第十三章 數(shù)量性狀的遺傳

1．解釋下列名詞：廣義遺傳率、狹義遺傳率、近交系數(shù)、共祖系數(shù)、數(shù)量性狀基因位點(diǎn)、主效基因、微效基因、修飾基因、表現(xiàn)型值、基因型與環(huán)境互作
廣義遺傳率：通常定義為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。
狹義遺傳率：通常定義為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。
近交系數(shù)：是指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來源于共同祖先某個(gè)基因的概率。
共祖系數(shù)：個(gè)體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)。
數(shù)量性狀基因位點(diǎn)：即QTL，指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的數(shù)量基因在連鎖群中的位置。
主效基因：對(duì)某一性狀的表現(xiàn)起主要作用、效應(yīng)較大的基因。
微效基因：指一性狀受制于多個(gè)基因，每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小、效應(yīng)累加、無顯隱性關(guān)系、對(duì)環(huán)境敏感，這些基因稱為微效基因。
修飾基因：對(duì)性狀的表現(xiàn)的效應(yīng)微小，主要是起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。
表現(xiàn)型值：是指基因型值與非遺傳隨機(jī)誤差的總和即性狀測(cè)定值。
基因型與環(huán)境互作：數(shù)量基因?qū)Νh(huán)境比較敏感，其表達(dá)容易受到環(huán)境條件的影響。因此，基因型與環(huán)境互作是基因型在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出的不同反應(yīng)和對(duì)遺傳主效應(yīng)的離差。

2.質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別在哪里？這兩類性狀的分析方法有何異同？
答：質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別主要有：①. 質(zhì)量性狀的變異是呈間斷性，雜交后代可明確分組；數(shù)量性狀的變異則呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組。②. 質(zhì)量性狀不易受環(huán)境條件的影響；數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，而這種變異一般是不能遺傳的。③. 質(zhì)量性狀在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)較為穩(wěn)定；而控制數(shù)量性狀的基因則在特定時(shí)空條件下表達(dá)，不同環(huán)境條件下基因表達(dá)的程度可能不同，因此數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作。
　　對(duì)于質(zhì)量性狀一般采用系譜和概率分析的方法，并進(jìn)行卡方檢驗(yàn)；而數(shù)量性狀的研究則需要遺傳學(xué)方法和生物統(tǒng)計(jì)方法的結(jié)合，一般要采用適當(dāng)?shù)倪z傳交配設(shè)計(jì)、合理的環(huán)境設(shè)計(jì)、適當(dāng)?shù)亩攘渴侄魏陀行У慕y(tǒng)計(jì)分析方法，估算出遺傳群體的均值、方差、協(xié)方差和相關(guān)系數(shù)等遺傳參數(shù)等加以研究。

3．?dāng)⑹霰憩F(xiàn)型方差、基因型方差、基因型×環(huán)境互作方差的關(guān)系。估計(jì)遺傳協(xié)方差及其分量在遺傳育種中有何意義？
答：表現(xiàn)型方差由基因型方差（V?G）、基因型×環(huán)境互作方差（Ve?）和環(huán)境機(jī)誤方差（）構(gòu)成，即 ，其中基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差是可以遺傳的，而純粹的環(huán)境方差是不能遺傳的。
　　由于存在基因連鎖或基因的一因多效，生物體的不同數(shù)量性狀之間常存在不同程度的相互關(guān)連。在統(tǒng)計(jì)分析方法中常用協(xié)方差來度量這種相互關(guān)聯(lián)的變異程度。由于遺傳方差可以進(jìn)一步區(qū)分為基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差等不同的方差分量，故遺傳協(xié)方差也可進(jìn)一步區(qū)分為基因型協(xié)方差和基因型×環(huán)境互作協(xié)方差等分量。在作物遺傳改良過程中，對(duì)某一性狀進(jìn)行選擇時(shí)常會(huì)引起另一相關(guān)性狀的變化，為了取得更好地選擇效果, 并使一些重要的性狀能夠得到同步改良, 有必要進(jìn)行性狀間的協(xié)方差即相關(guān)性研究?！　∪缁蚣有孕?yīng)對(duì)選擇是有效的, 細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)亦可通過母本得以傳遞，因此當(dāng)育種的目標(biāo)性狀不易測(cè)定或遺傳率較低、進(jìn)行直接選擇較難取得預(yù)期效果時(shí), 利用與其具有較高加性相關(guān)和細(xì)胞質(zhì)相關(guān)的其它性狀進(jìn)行間接選擇, 則較易取得育種效果。顯性相關(guān)則是控制性狀的有關(guān)基因的顯性效應(yīng)相互作用而產(chǎn)生的相關(guān)性, 雜交一代中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈, 在雜種優(yōu)勢(shì)利用中可以加以利用。但這種顯性相關(guān)會(huì)隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會(huì)影響選擇育種中早代間接選擇的效果, 故對(duì)于顯性相關(guān)為主的成對(duì)性狀應(yīng)以高代選擇為主。所以, 進(jìn)行各種遺傳協(xié)方差分析更能明確性狀間相關(guān)性的遺傳本質(zhì), 有利于排除環(huán)境因素對(duì)間接選擇的影響，取得更好的選擇效果，對(duì)于作物的選擇育種具有重要的指導(dǎo)意義。

4．基于對(duì)數(shù)量性狀遺傳本質(zhì)的理解，敘述數(shù)量性狀的多基因假說的主要內(nèi)容。
答：在遺傳機(jī)制方面，數(shù)量性狀受多基因控制，基因與基因間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜; 數(shù)量基因的表達(dá)對(duì)環(huán)境條件的變化比較敏感，基因的作用與環(huán)境條件的影響混雜在一起。因此，數(shù)量性狀的多基因假說的主要內(nèi)容是：
⑴.數(shù)量性狀受制于多對(duì)微效基因或稱多基因的聯(lián)合效應(yīng)；
⑵.各對(duì)微效基因的效應(yīng)相等而且是累加的，故又可稱是累加基因；
⑶.各對(duì)基因?qū)δ骋恍誀畹男?yīng)微小，多基因不能予以個(gè)別的辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)作為一個(gè)多基因體系進(jìn)行研究；
⑷.微效基因之間無顯隱性關(guān)系，一般用大寫字母表示增效、小寫字母表示減效作用；
⑸.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化；
⑹.微效基因具有多效性，除對(duì)數(shù)量性狀起微效多基因的作用外，對(duì)其它性狀有時(shí)也可能產(chǎn)生一定的修飾作用；
⑺.微效基因和主效基因均處于細(xì)胞核的染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。

5．?dāng)⑹鲋餍Щ?、微效基因、修飾基因?qū)?shù)量性狀遺傳作用的異同。
答：主效基因、微效基因、修飾基因在數(shù)量性狀遺傳中均可起一定的作用，其基因表達(dá)均可控制數(shù)量性狀的表現(xiàn)。但是它們對(duì)數(shù)量性狀所起的作用又有所不同，主效基因的遺傳效應(yīng)較大，對(duì)某一數(shù)量性狀的表現(xiàn)起著主要作用，一般由若干個(gè)基因共同控制該性狀的遺傳；修飾基因的遺傳效應(yīng)微小，主要是對(duì)主效基因起修飾作用，起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用；而微效基因是指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的基因較多，而這些基因的遺傳效應(yīng)較小，它們的效應(yīng)是累加的，無顯隱性關(guān)系，對(duì)環(huán)境條件的變化較敏感，且具有一定的多效性，對(duì)其它性狀有時(shí)也可能產(chǎn)生一定的修飾作用。

6．什么是普通遺傳率和互作遺傳率？他們?cè)谟N實(shí)踐上有何指導(dǎo)意義？
答：遺傳率是指基因型方差（VG）占表型總方差（Vp）的比值， 它是衡量基因型變異和表型總變異相對(duì)程度的遺傳統(tǒng)計(jì)量。遺傳率反映了通過表型值預(yù)測(cè)基因型值的可靠程度，表明了親代變異傳遞到子代的能力。同時(shí)也可以作為考查親代與子代相似程度的指標(biāo)。由于導(dǎo)致群體表現(xiàn)型產(chǎn)生變異的遺傳原因可以進(jìn)一步區(qū)分為由遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異和由基因型×環(huán)境互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，故遺傳率可以分解為普通遺傳率和互作遺傳率兩個(gè)分量。其中普通遺傳率是指由遺傳主效應(yīng)引起的那部分遺傳率，一般指遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率；互作遺傳率是指由基因型×環(huán)境互作效應(yīng)引起的那部分遺傳率，一般指基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率。
　　育種實(shí)踐表明，根據(jù)遺傳率的大小可以決定不同性狀的選擇時(shí)期和選擇方法，這對(duì)于改進(jìn)育種方法，避免育種工作的盲目性和提高育種效果是很有效的。一些遺傳率較高的性狀，可在雜種的早期世代進(jìn)行選擇，收效比較顯著：而對(duì)于遺傳率較低的性狀，則需要在雜種后期世代進(jìn)行選擇才能收到更好的效果。一般而言，當(dāng)數(shù)量性狀的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)越強(qiáng)，其互作遺傳率就會(huì)越大，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越易因環(huán)境而異，通過選擇只能獲得適應(yīng)某一年份或某一特殊環(huán)境（如某一生態(tài)區(qū)域）的品種或組合；而基因型×環(huán)境互作效應(yīng)小的性狀則其普通遺傳率就會(huì)越大，容易通過選擇來改良育種材料的遺傳組成，獲得能夠適應(yīng)不同年份或不同環(huán)境的品種（組合）。故普通遺傳率適用于不同環(huán)境條件下的選擇，而互作遺傳率則只適用于某一特定條件下的選擇。某一年份或環(huán)境下的選擇總效益，可以根據(jù)總的遺傳率大?。ㄆ胀ㄟz傳率 + 某一環(huán)境中的互作遺傳率）進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，以了解通過選擇個(gè)體或個(gè)體群改良其基因型的準(zhǔn)確性和選擇效率。

7．什么是基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)？它們對(duì)數(shù)量性狀遺傳改良有何作用？
答：基因的加性效應(yīng)（A）：是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因的累加效應(yīng)，是上下代遺傳可以固定的分量，又稱為"育種值"。顯性效應(yīng)（D）：是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的主要部分。上位性效應(yīng)（I）：是指不同基因位點(diǎn)的非等位基因之間相互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)。
　　上述遺傳效應(yīng)在數(shù)量性狀遺傳改良中的作用：由于加性效應(yīng)部分可以在上下代得以傳遞，選擇過程中可以累加，且具有較快的純合速度，具有較高加性效應(yīng)的數(shù)量性狀在低世代選擇時(shí)較易取得育種效果。顯性相關(guān)則與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有著密切關(guān)系，雜交一代中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈，在雜交稻等作物的組合選配中可以加以利用。但這種顯性效應(yīng)會(huì)隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會(huì)影響選擇育種中早代選擇的效果, 故對(duì)于顯性效應(yīng)為主的數(shù)量性狀應(yīng)以高代選擇為主。上位性效應(yīng)是由非等位基因間互作產(chǎn)生的，也是控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的重要遺傳分量。其中加性×加性上位性效應(yīng)部分也可在上下代遺傳，并經(jīng)選擇而被固定；而加性×顯性上位性效應(yīng)和顯性×顯性上位性效應(yīng)則與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有關(guān)，在低世代時(shí)會(huì)在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。

8．什么是基因的加性×環(huán)境互作效應(yīng)、顯性×環(huán)境互作效應(yīng)及上位性×環(huán)境互作效應(yīng)？它們對(duì)數(shù)量性狀遺傳改良作用與基因的遺傳主效應(yīng)有何異同？
答：加性×環(huán)境互作效應(yīng)（AE）：是指基因加性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一部分可以在上下代傳遞、并加以固定的遺傳效應(yīng)，但會(huì)因環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生較大差異。
　　顯性×環(huán)境互作效應(yīng)（DE）：是指基因顯性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一部分可以遺傳、但不能固定的遺傳效應(yīng)，主要與雜種的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)有關(guān)，這部分效應(yīng)也會(huì)因環(huán)境的變化而異。
　　上位性×環(huán)境互作效應(yīng)（IE）：是指基因上位性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，在不同環(huán)境中會(huì)有較大差異。其中加性×加性上位性互作效應(yīng)部分經(jīng)選擇可被固定；而加性×顯性上位性互作效應(yīng)和顯性×顯性上位性互作效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有關(guān)，在低世代時(shí)會(huì)在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。
　　不同的環(huán)境互作效應(yīng)與遺傳主效應(yīng)的作用一樣，對(duì)數(shù)量性狀的遺傳改良起著重要作用，可以影響數(shù)量性狀的表現(xiàn)和選擇效果。但兩者也有較大的差異，特別是一些受基因加性、顯性或上位性等遺傳主效應(yīng)控制的數(shù)量性狀在遺傳改良中較為穩(wěn)定，不同環(huán)境條件對(duì)這些數(shù)量性狀的選擇效果影響較小，通過選擇容易獲得適合不同年份或不同地點(diǎn)的育種材料或組合。相反，某一數(shù)量性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)越強(qiáng)，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越容易受到環(huán)境變化的影響，通過選擇一般可以獲得適合某一特定年份或某一特定環(huán)境的育種材料。因此不同環(huán)境下的基因型穩(wěn)定性對(duì)作物種子品質(zhì)育種目標(biāo)的制定非常重要。

9．以下是陸地棉4個(gè)親本及其F1在8月9 日和9月3日的平均單株成鈴數(shù)的分析資料（1981，1985）
　　　　　　　　表1 方差和協(xié)方差計(jì)算結(jié)果：

　　　　　　表2 基于群體均值的F1平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果（%）

⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說明這兩個(gè)時(shí)期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對(duì)選擇育種的指導(dǎo)意義；⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢(shì)和互作平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果，評(píng)價(jià)不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)利用的潛力。
答：⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說明這兩個(gè)時(shí)期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對(duì)選擇育種的指導(dǎo)意義；
8月9日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：普通廣義遺傳率 ??互作廣義遺傳率普通狹義遺傳率 ?????互作狹義遺傳率
9月3日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：　普通廣義遺傳率　互作廣義遺傳率　普通狹義遺傳率　互作狹義遺傳率 　　　　
　　從表中可以看出，除了9月3日單株成鈴數(shù)的加性互作方差（VAE）外，其它表型方差(VP)、機(jī)誤方差(Ve)以及遺傳方差分量(包括加性方差(VA)、顯性方差(VD)、加性互作方差(VAE)和顯性互作方差(VDE))均已達(dá)到顯著水平，說明基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、加性互作效應(yīng)、顯性互作效應(yīng)均可顯著影響兩年不同時(shí)期的單株成鈴數(shù)。在所分析的遺傳主效應(yīng)中，兩個(gè)日期的平均單株成鈴數(shù)都是以遺傳主效應(yīng)(VA+VD)為主，分別占VP的50.12%和53.83%，說明單株成鈴數(shù)的選擇效果受環(huán)境條件變化的影響相對(duì)較小。由于不同時(shí)期的單株成鈴數(shù)的VAE和VDE多數(shù)已達(dá)顯著水平，故該性狀除了受到遺傳主效應(yīng)外，還不同程度受控于環(huán)境互作效應(yīng)的影響，特別以8月9日的加性互作效應(yīng)和9月3日的顯性互作效應(yīng)表現(xiàn)的尤為明顯。這部分互作效應(yīng)是單株成鈴數(shù)在不同環(huán)境中遺傳表現(xiàn)有所差異的主要原因。
　　通過表1中遺傳效應(yīng)的分析，還可以發(fā)現(xiàn)兩年中單株成鈴數(shù)均是以基因加性主效應(yīng)和加性互作效應(yīng)(VA+VAE)為主，且具有較高的普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率(分別為36.9%和45.7%)，這表明對(duì)該性狀進(jìn)行低世代選擇可望取得較好的效果。
　　由于不同時(shí)期單株成鈴數(shù)的機(jī)誤方差(Ve)已達(dá)顯著水平，所以該性狀的表現(xiàn)還受到環(huán)境機(jī)誤或抽樣誤差的影響。但由于其值均較小，故單株成鈴數(shù)主要受制于加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)的各種遺傳主效應(yīng)以及相應(yīng)的環(huán)境互作效應(yīng)。
　　協(xié)方差分析的結(jié)果表明，8月9號(hào)和9月3號(hào)的表型或加性協(xié)方差已達(dá)顯著水平，說明這兩個(gè)時(shí)期的表型或加性效應(yīng)間存在著顯著正相關(guān)，通過8月9號(hào)的單株成鈴數(shù)選擇有利于增加9月3號(hào)的單株成鈴數(shù)。由于未測(cè)到顯著水平的互作效應(yīng)協(xié)方差(加性互作協(xié)方差CAE和顯性協(xié)方差CDE)，故上述相關(guān)性受環(huán)境條件的影響不大。
⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢(shì)和互作平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果，評(píng)價(jià)不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)利用的潛力：
　　表2結(jié)果表明，8月9 日棉花F1植株單株成鈴數(shù)的普通平均優(yōu)勢(shì)(HM)在6個(gè)組合中均達(dá)到了1、5或10%的正向顯著水平，表明普通平均優(yōu)勢(shì)可以顯著增加該時(shí)期棉花的單株成鈴數(shù)；由于8月9日時(shí)期的單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢(shì)僅有2個(gè)組合(1×2的HME2和1×3的HME1)達(dá)到了10%顯著水平，因此該時(shí)期F1植株的單株成鈴數(shù)平均優(yōu)勢(shì)受環(huán)境條件的影響較小。在9月3日時(shí)期，僅有組合2×3的平均雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)到了10%顯著水平()，說明該時(shí)期不同組合的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)；但9月3日時(shí)期單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢(shì)多數(shù)組合已達(dá)顯著水平，說明該時(shí)期棉花單株成鈴數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)容易受到環(huán)境變化的影響，其中1981年主要為正向互作雜種優(yōu)勢(shì)，1985年則表現(xiàn)為以負(fù)向互作雜種優(yōu)勢(shì)為主。
　就不同組合而言，組合2×3和2×4在8月9 日具有較大的普通平均優(yōu)勢(shì)，而正向互作平均優(yōu)勢(shì)都未達(dá)到顯著水平，故這兩個(gè)組合的單株成鈴數(shù)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)較好、且不同年份的單株成鈴數(shù)也具有較好的穩(wěn)定性。特別是組合2×3在9月3日時(shí)期的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢(shì)和1985年互作平均優(yōu)勢(shì)也已達(dá)到正向顯著水平，表明該組合在不同發(fā)育時(shí)期(8月9日和9月3日)的單株成鈴數(shù)具有較好的雜種優(yōu)勢(shì)。雖然組合1×3、1×4和3×4在8月9日的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)較好，但這三個(gè)組合9月3日的顯著互作優(yōu)勢(shì)在不同年份表現(xiàn)相反，表明這些組合不同年份的穩(wěn)定性較差。

第十四章 群體遺傳與進(jìn)化

1．解釋下列名詞：孟德爾群體、基因庫、基因型頻率、等位基因頻率、遺傳漂變、生殖隔離、地理隔離、進(jìn)化樹、進(jìn)化速率、分子進(jìn)化鐘。
孟德爾群體：通過個(gè)體間的相互交配的結(jié)果，孟德爾遺傳因子可以各種方式從一代傳遞給另一代的群體稱為孟德爾群體。該群體不是一些個(gè)體的簡單集合體，而是在各個(gè)體間有相互交配關(guān)系的集合體。
基因庫：是指一個(gè)群體中全部個(gè)體所共有的全部基因稱為基因庫。
基因型頻率：任何一個(gè)遺傳群體都是由它所包含的各種基因型所組成的，在一個(gè)群體內(nèi)某特定基因型所占的比例就是基因型頻率。
等位基因頻率：是指一群體內(nèi)特定基因座中某一等位基因占該基因座等位基因總數(shù)的比率，或稱基因頻率。
遺傳漂變：在一個(gè)小群體內(nèi)，每代從基因庫抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)，會(huì)產(chǎn)生較大的抽樣誤差，由這種誤差引起群體等位基因頻率的偶然變化，叫做隨機(jī)遺傳漂變，或簡稱遺傳漂變。
生殖隔離：是指防止不同物種的個(gè)體相互雜交的環(huán)境、行為、機(jī)械和生理的障礙。生殖隔離可以分為兩大類：①.合子前生殖隔離，能阻止不同群體的成員間交配或產(chǎn)生合子；②.合子后生殖隔離，是降低雜種生活力或生殖力的一種生殖隔離。這兩種生殖隔離最終達(dá)到阻止群體間基因交換的目的。
地理隔離：是由于某些地理的阻礙而發(fā)生的，例如海洋、大片陸地、高山和沙漠等，使許多生物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，不同基因間不能彼此交流。
進(jìn)化樹：采用物種之間的最小突變距離構(gòu)建而成的一種樹狀結(jié)構(gòu)，可以表示不同物種的進(jìn)化關(guān)系和程度，也稱為種系發(fā)生樹。一般是當(dāng)不同物種蛋白質(zhì)的氨基酸差異進(jìn)一步以核苷酸的改變來度量時(shí)可用最小突變距離表示。
進(jìn)化速率：進(jìn)化速率是指在某一段絕對(duì)時(shí)間內(nèi)的遺傳改變量，一般可用不同物種的蛋白質(zhì)、DNA和mtRNA等大分子的差異來估算進(jìn)化速率。
分子進(jìn)化鐘：利用不同物種的蛋白質(zhì)、DNA和mtRNA等大分子的差異估算出的分子進(jìn)化速率，進(jìn)而可以推斷不同物種進(jìn)化分歧的時(shí)間。

2.什么是生物的進(jìn)化？它和遺傳學(xué)有什么關(guān)系？
答：生物進(jìn)化是指在不斷變化的自然條件下，生物體通過遺傳、變異和自然選擇并在隔離等因素的作用下，由簡單到復(fù)雜、低級(jí)到高級(jí)的不斷演變，可從舊物種中產(chǎn)生新的物種。其中微觀進(jìn)化是指發(fā)生在一個(gè)種內(nèi)的進(jìn)化，宏觀進(jìn)化是指在物種以上水平的進(jìn)化。
　　遺傳學(xué)所研究的是生物遺傳和變異的規(guī)律和機(jī)理，進(jìn)化論所研究的是生物物種的起源和演變過程。每個(gè)物種一般具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，但新種的形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。遺傳學(xué)的研究不僅可以明確質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，而且可從分子、細(xì)胞、個(gè)體和群體各個(gè)不同水平認(rèn)識(shí)了遺傳和變異的實(shí)質(zhì)，為認(rèn)識(shí)和控制生物的進(jìn)化提供了理論和實(shí)踐的依據(jù)，闡明生物進(jìn)化的根本原因和歷史進(jìn)程，是研究進(jìn)化論問題的必要基礎(chǔ)。近代分子遺傳學(xué)的發(fā)展更使進(jìn)化論從分子水平上得到進(jìn)一步的了解，根據(jù)遺傳學(xué)研究的結(jié)果、采用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種。如采用遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析等方法，已能清楚地說明小麥、棉花、煙草和蕓苔屬等物種的進(jìn)化過程。因此，生物的進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化，人類對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)，可以通過遺傳學(xué)的研究不斷向前發(fā)展。

3．拉馬克和達(dá)爾文對(duì)于生物的進(jìn)化有什么不同的看法？他們的進(jìn)化觀點(diǎn)還存在哪些不合理性？
答：拉馬克寫了一本《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》，提出用進(jìn)廢退和獲得性遺傳原理來解釋生物的進(jìn)化。他認(rèn)為動(dòng)物和植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。而外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響主要有兩種形式，對(duì)于植物和低等動(dòng)物的影響是直接的，如水生毛茛生長在水面上的葉片呈掌狀，而生長在水面下的葉片呈絲狀；而對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的，當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)，首先引起動(dòng)物習(xí)性和行為的改變，然后促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱。這樣，由于用進(jìn)廢退和獲得性遺傳，生物逐漸得到發(fā)展。但沒有認(rèn)識(shí)到選擇在新物種或新類型形成過程中的作用，僅認(rèn)為動(dòng)物和植物的生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。
　　達(dá)爾文把選擇的作用提到首要地位，認(rèn)為新種的形成是一個(gè)極緩慢的過程，必須經(jīng)過長時(shí)期的選擇和積累作用，才能夠形成新的物種。達(dá)爾文還提出性狀分歧來解釋物種的形成過程，認(rèn)為物種和變種并沒有本質(zhì)的區(qū)別。只是程度不同而已。不同變種之間的差異常常比各物種之間的差異要小些，而變種乃是孕育中或正在形成的物種。達(dá)爾文學(xué)說的核心是選擇，而作為選擇的材料則是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。在自然條件下，對(duì)于比較適應(yīng)于條件的個(gè)體微小差異的選擇和積累，這就是自然選擇。在生物科學(xué)中，從這種觀點(diǎn)認(rèn)識(shí)生物發(fā)展和進(jìn)化的，稱作達(dá)爾文主義。但該進(jìn)化觀點(diǎn)認(rèn)為生物體是由體質(zhì)和種質(zhì)兩部分構(gòu)成，環(huán)境條件的變化只能影響體質(zhì)、不能影響種質(zhì)，這種把生物體絕對(duì)化地劃分為種質(zhì)和體質(zhì)的結(jié)果是否定了獲得性狀遺傳，僅認(rèn)為選擇作用是形成新物種或新類型的主導(dǎo)因素，未考慮到生物的進(jìn)化可以是突變、基因重組、選擇和隔離等不同因素單獨(dú)或共同起作用，更未考慮到由環(huán)境引起的變異是不能遺傳的這一情況。

4．什么是自然選擇？在生物進(jìn)化中的作用怎樣？
答：在自然界，一個(gè)種或變種內(nèi)普遍存在著個(gè)體差異和繁殖過剩，加上自然產(chǎn)生的一些變異更會(huì)加劇個(gè)體間的差異，其結(jié)果必然產(chǎn)生生存競(jìng)爭，一些強(qiáng)者或能夠更好適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境的個(gè)體在競(jìng)爭中就能夠獲勝而得以生存。一般生物在發(fā)展過程中，如果新的變異類型比其它類型更適應(yīng)環(huán)境條件，就能繁殖更多的后代，逐漸代替原有類型而成為新的種。如果新產(chǎn)生的類型和原有類型都能生存下來，不同類型分布在它們最適宜的地域，成為地理亞種。反之，當(dāng)新的類型不及原有類型，就會(huì)被淘汰。
　　達(dá)爾文的生存競(jìng)爭認(rèn)為由種內(nèi)競(jìng)爭所產(chǎn)生的自然選擇，是解釋物種起源和生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。由于新種的形成是一個(gè)極緩慢的過程，這些變異必須經(jīng)過長時(shí)期的自然選擇和積累，才可能形成新的物種。所以自然選擇是生物界進(jìn)化的主導(dǎo)因素，而遺傳和變異則是它作用的基礎(chǔ)。

5．什么是遺傳的平衡定律？如何證明？
答：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有其它因素（如突變、選擇、遷移、遺傳漂變等）干擾，則等位基因頻率及三種基因型頻率始終保持一定，各代不變。此事實(shí)為德國醫(yī)生魏伯格和英國數(shù)學(xué)家哈迪在1908年分別發(fā)現(xiàn)，故稱為“哈迪-魏伯格定律”。
　　證明：設(shè)一群體的等位基因A1和A2的頻率分別為p1和p2 （p1+p2=1），3種基因型的頻率分別是：

　　如果進(jìn)行隨機(jī)交配，這個(gè)群體就能達(dá)到平衡。因?yàn)檫@3種基因型產(chǎn)生配子頻率是：
A1： ???　A2：
　　如果個(gè)體間的交配是隨機(jī)時(shí)，配子間的結(jié)合也是隨機(jī)的，于是可得到以下結(jié)果：

　下代3種基因型的頻率分別是：

　　這個(gè)頻率是和上代3種基因型的頻率完全一樣，所以就這對(duì)基因而言，該群體已經(jīng)達(dá)到平衡。

6．有那些因素影響基因頻率？
答：在自然界和栽培條件下，有著許多可以影響群體遺傳平衡的因素，如突變、選擇、遷移和遺傳漂變等。這些因素都是促使生物發(fā)生進(jìn)化的原因，其中突變和選擇是主要的，遺傳漂變和遷移也有一定的作用。

7．突變和隔離在生物進(jìn)化中起什么作用？
答：基因突變對(duì)于群體遺傳組成的改變或生物進(jìn)化有兩個(gè)重要的作用。第一，它供給自然選擇的原始材料，沒有突變，選擇即無從發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響等位基因頻率的一種力量。如一對(duì)等位基因，當(dāng)基因A1變?yōu)锳2時(shí)，群體中A1頻率就會(huì)逐漸減少、A2頻率則逐漸增加。假如長期連續(xù)發(fā)生A1→A2的突變，最后這一群體中A1將完全被A2代替。這就是由于突變而產(chǎn)生的突變壓。
　　遺傳學(xué)研究的結(jié)果已表明，物種之間具有較大的遺傳差異，往往涉及一系列基因的不同以及染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)上的差別。為了保證物種的進(jìn)化和一定的穩(wěn)定性，在不同物種或群體之間，往往會(huì)有一定的隔離方法。主要包括生殖隔離和地理隔離等，可以達(dá)到阻止群體間基因交換之目的，最終形成新的物種，促進(jìn)生物進(jìn)化。因此，隔離是鞏固由自然選擇所累積下來的變異的重要因素，也是保障物種形成的最后階段，在物種形成上是一個(gè)不可缺少的條件。

8．什么叫物種？它是如何形成的？有哪幾種不同的形成方式？
答：物種是具有一定形態(tài)和生理特征、彼此可以自由交配并產(chǎn)生正常后代以及具有一定自然分布區(qū)域的生物類群，是生物分類、防止和進(jìn)化的基本單元。
　　物種的形成：達(dá)爾文在1859 年發(fā)表的《物種起源》中，提出自然選擇和人工選擇的進(jìn)化學(xué)說。認(rèn)為物種是在遺傳、變異和自然選擇以及隔離等因素的作用下，由簡單到復(fù)雜、低級(jí)到高級(jí)逐漸進(jìn)化的，從舊物種中產(chǎn)生新的物種。其中微觀進(jìn)化是指發(fā)生在一個(gè)種內(nèi)的進(jìn)化，宏觀進(jìn)化是指在物種以上水平的進(jìn)化。因此，生物進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化。
　　物種的形成主要包括兩種方式：一種是漸變式的，往往先形成亞種，舊的物種需在一個(gè)很長時(shí)間內(nèi)逐漸累積變異而演變成為新的物種，這是物種形成的主要形式；另一種是爆發(fā)式，這種方式是在短期內(nèi)以飛躍形式從一種物種變成另一種物種，不一定需要悠久的演變歷史，一般也不經(jīng)過亞種階段，主要通過染色體的變異或突變以及遠(yuǎn)緣雜交和染色體加倍，在自然界的作用下逐漸形成新種，這是高等植物，特別是種子植物的形成中一種比較普遍的形式。

9．多倍體在植物進(jìn)化中起什么作用？
答：多倍體是物種演化的一種重要因素。由多倍體化產(chǎn)生的新物種一般不需要較長的演變歷史，舊物種生物體通過染色體加倍，在自然界的作用下經(jīng)較短時(shí)間即可形成新種，這在一些顯花植物中顯得尤為明顯，而且栽培植物中多倍體的比例要比野生植物多。因此，多倍體是快速形成物種的一種形式，在一代或幾代內(nèi)就可產(chǎn)生出多倍體個(gè)體。小麥、棉花、煙草和蕓苔屬等物種的進(jìn)化過程證明多倍體現(xiàn)象在進(jìn)化的歷史上起了重要的作用。