第三章不朽的螺旋圈
我們是生存機(jī)器，但這里"我們"并不單指人，它包括一切動(dòng)物、植物、細(xì)菌和病毒。地球上生存機(jī)器的總數(shù)很難計(jì)算，甚至物種的總數(shù)也不得而知。僅就昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，據(jù)估計(jì)，現(xiàn)存的物種大約有三百萬(wàn)種，而個(gè)體昆蟲(chóng)可能有一百億億只。
不同種類(lèi)的生存機(jī)器具有千變?nèi)f化、種類(lèi)紛繁的外部形狀和內(nèi)臟器官。章魚(yú)同小鼠毫無(wú)共同之處。而這兩者又和橡樹(shù)迥然不同。但它們的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)卻相當(dāng)一致，尤其是它們所擁有的復(fù)制基因，同我們--從大象到細(xì)菌--體內(nèi)的分子基本上同屬一種類(lèi)型。我們都是同一種復(fù)制基因--即人們稱(chēng)之為dna的分子--的生存機(jī)器。但生存在世上的方式卻大不相同，因而復(fù)制基因制造了大量各種各樣的生存機(jī)器供其利用。猴子是保存基因在樹(shù)上生活的機(jī)器，魚(yú)是保存基因在水中生活的機(jī)器，甚至還有一種小蟲(chóng)，是保存基因在德國(guó)啤酒杯草墊中生活的機(jī)器。dna的活動(dòng)方式真是神秘莫測(cè)。
為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，我把由dna構(gòu)成的現(xiàn)代基因講得幾乎和原始湯中的第一批復(fù)制基因一樣。這對(duì)論證關(guān)系不大，但事實(shí)可能并非如此。原始復(fù)制基因可能是一種同dna相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一種情況的話，我們不妨說(shuō)，復(fù)制基因的生存機(jī)器是在一個(gè)較后的階段為dna所奪取。如上述情況屬實(shí)，那么原始復(fù)制基因已被徹底消滅，因?yàn)樵诂F(xiàn)代生存機(jī)器中已毫無(wú)它們的蹤跡。根據(jù)這樣的推斷，凱恩斯-史密斯（a.g.cairns-smith）提出了一個(gè)饒有興趣的看法，他認(rèn)為我們的祖先，即第一批復(fù)制基因可能根本不是有機(jī)分子,而是無(wú)機(jī)的結(jié)晶體--某些礦物和小塊粘土等。且不論dna是否是掠奪者，它是今日的主宰，這是毋庸?fàn)庌q的，除非象我在最后一章中所試圖提出來(lái)的見(jiàn)解那樣，一種新的掠奪力量現(xiàn)在正在興起。
一個(gè)dna分子是一條由構(gòu)件組成的長(zhǎng)鏈，這些構(gòu)件即稱(chēng)為核苷酸的小分子。就同蛋白質(zhì)分于是氨基酸鏈一樣，dna分子是核苷酸鏈。dna分子大小不能為肉眼所見(jiàn)，但它的確切形狀已用間接的方法巧妙地揭示了出來(lái)。它由一對(duì)核苷酸鏈組成，兩條鏈相互交 織，呈雅致的螺旋形；這就是"雙螺旋"或"不朽的螺旋圈"。核苷酸構(gòu)件僅有四種，可以把它們簡(jiǎn)稱(chēng)為a，t，c和g。在所有動(dòng)物和植物中這四種都是一樣的，所不同的是它們纏繞交 織在一起的順序不一樣。人類(lèi)的g構(gòu)件同蝸牛的g構(gòu)件完全相同。但人類(lèi)構(gòu)件的序列不僅同蝸牛的不同，而且人類(lèi)不同個(gè)體之間的序列也不相同，雖然在差別程度上略小一些（同卵雙胞胎的特殊情況除外）。
我們的dna寄居在我們體內(nèi)。它不是集中在體內(nèi)的某一特定的部分，而是分布在所有細(xì)胞之中。人體 平均大約由一千萬(wàn)億（10^15）個(gè)細(xì)胞組成。除某些特殊情況我們可以不予以考慮外，每個(gè)細(xì)胞都含有該人體 的dna的一套完整的拷貝。這一dna可以認(rèn)為是一組有關(guān)如何制造一個(gè)人體 的指令。以核苷酸的a，t，c，g字母表來(lái)表示。這種情況就象在一幢巨大的建筑物中，每間房間里都有一只"書(shū)櫥"，而"書(shū)櫥"里存放著建筑師建造整幢建筑物的設(shè)計(jì)圖。每個(gè)細(xì)胞中的這種"書(shū)櫥"稱(chēng)為胞核。建筑師的這種設(shè)計(jì)圖人類(lèi)共有46"卷"，我們稱(chēng)它們?yōu)槿旧?。在不同的物種中，其數(shù)量也不同。染色體在顯微鏡下是可見(jiàn)的，形狀象一條一條長(zhǎng)線?；蚓脱刂@些染色體有次序地排列著。但要判斷基因之間首尾相接的地方卻是困難的，而且事實(shí)上甚至可能是無(wú)意義的。幸好，本章就要表明，這點(diǎn)同我們的論題關(guān)系不大。
我將利用建筑師的設(shè)計(jì)圖這一比喻，把比喻的語(yǔ)言同專(zhuān)業(yè)的語(yǔ)言隨意地混在一起來(lái)進(jìn)行敘述。"卷"同染色體這兩個(gè)詞將交 替使用。而"頁(yè)"則同基因暫且互換使用，盡管基因相互之間的界線不象書(shū)頁(yè)那樣分明。我們將在很長(zhǎng)的篇幅中使用這一比喻。待這一比喻不能解決問(wèn)題時(shí)，我將再引用其他的比喻。這里順便提一下，當(dāng)然是沒(méi)有"建筑師"這回事，dna指令是由自然選擇安排的。
dna分子做的兩件重要事情是：第一，它們進(jìn)行復(fù)制，就是說(shuō)進(jìn)行自身復(fù)制。自有生命以來(lái)，這樣的復(fù)制活動(dòng)就從未中斷過(guò)?，F(xiàn)在dna分子對(duì)于自身復(fù)制確已技巧精湛，駕輕就熟了。一個(gè)成年人，全身有10^15個(gè)細(xì)胞，但在胚胎時(shí)，最初只是一個(gè)單細(xì)胞，擁有建筑師藍(lán)圖的一個(gè)原版拷貝。這個(gè)單細(xì)胞一分為二，兩個(gè)細(xì)胞各自把自己的那卷藍(lán)圖拷貝接受了過(guò)來(lái)。細(xì)胞依次再按4，8，16，32等倍數(shù)分裂，直到幾十億。每次分裂，dna的藍(lán)圖都毫不走樣地拷貝了下來(lái)，極少發(fā)生差錯(cuò)。
講dna的復(fù)制只是一個(gè)方面。但如果dna真的是建造一個(gè)人體 的一套藍(lán)圖的話，又如何按藍(lán)圖開(kāi)展工作呢？它們將如何轉(zhuǎn)變成人 體 的組織呢？這就是我要講的dna做的第二件重要事情。它間接地監(jiān)督制造了不同種類(lèi)的分子--蛋白質(zhì)。在前一章中提到過(guò)的血紅蛋白就是種類(lèi)極為繁多的蛋白質(zhì)分子中的一個(gè)例子。以四個(gè)字母構(gòu)成的核苷酸字母表所表示的dna密碼信息，通過(guò)機(jī)械的簡(jiǎn)單形式翻譯成另一種字母表。這就是拼寫(xiě)出的蛋白質(zhì)分子的氨基酸字母表。
制造蛋白質(zhì)似乎同制造人體 還有一大段距離，但它卻是向制造人體 這一方向前進(jìn)的最初一小步。蛋白質(zhì)不僅是構(gòu)成人 體 組織的主要成分，而且它們還對(duì)細(xì)胞內(nèi)一切化學(xué)過(guò)程進(jìn)行靈敏的控制，在準(zhǔn)確的時(shí)間和準(zhǔn)確的地點(diǎn)，有選擇地使這種化學(xué)過(guò)程繼續(xù)或停止。這一過(guò)程最后到底如何發(fā)展成為一個(gè)嬰兒說(shuō)來(lái)話長(zhǎng)，胚胎學(xué)家要化費(fèi)幾十年，也許幾世紀(jì)的時(shí)間才能研究出來(lái)。但這一過(guò)程發(fā)展的最后結(jié)果是個(gè)嬰兒，卻是一個(gè)確鑿無(wú)疑的事實(shí)?；虼_實(shí)間接地控制著人體 的制造，其影響全然是單向的：后天獲得的特性是不能遺傳的。不論你一生獲得的聰明才智有多少，絕不會(huì)有點(diǎn)滴經(jīng)由遺傳途徑傳給你的子女。新的一代都是從零開(kāi)始。人體 只不過(guò)是基因保持自己不變的一種手段。
基因控制胚胎發(fā)育這一事實(shí)在進(jìn)化上的重要意義在于：它意味著，基因?qū)ζ渥陨淼慕窈笊嬷辽僖?fù)部分責(zé)任，因?yàn)樗鼈兊纳嬉Q于它們寄居其中，并幫助建造的人體 的效能。很久以前，自然選擇是由自由 漂浮在原始湯中的復(fù)制基因的差別性生存所構(gòu)成。如今，目然選擇有利于能熟練地制造生存機(jī)器的復(fù)制基因，即能嫻熟地控制胚胎發(fā)育的基因。在這方面，復(fù)制基因和過(guò)去一樣是沒(méi)有自覺(jué)性和目的性的。相互競(jìng)爭(zhēng)的分子之間那種憑借各自的長(zhǎng)壽、生殖力以及精確復(fù)制的能力來(lái)進(jìn)行的自動(dòng)選擇，象在遙遠(yuǎn)的時(shí)代一樣，仍在盲目地、不可避免地繼續(xù)。
基因沒(méi)有先見(jiàn)之明，它們事先并不進(jìn)行籌劃?；蚓褪侨绱?，某些基因比其他一些基因更甚。情況就是這樣。但決定基因長(zhǎng)壽和生殖力的特性并不象原來(lái)那樣簡(jiǎn)單，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是那樣簡(jiǎn)單。
近年來(lái)（指過(guò)去的六億年左右），復(fù)制基因在建造生存機(jī)器的工藝學(xué)上取得了顯著的成就，如肌肉、心臟和眼睛（經(jīng)歷幾次單獨(dú)的進(jìn)化過(guò)程）。在那以前，作為復(fù)制基因，它們生活方式的基本特點(diǎn)已有了根本的改變。我們?nèi)绻雽⑽覀兊恼撟C繼續(xù)下去的話，我們需要對(duì)此有所了解。
關(guān)于現(xiàn)代復(fù)制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存機(jī)器是一種運(yùn)載工具，它包含的不只是一個(gè)基因而是成千上萬(wàn)。制造人體 是一種相互配合的、錯(cuò)綜復(fù)雜的冒險(xiǎn)事業(yè)，為了共同的事業(yè)，某一個(gè)基因所作出的貢獻(xiàn)和另一個(gè)基因所作出的貢獻(xiàn)幾乎是分不開(kāi)的。一個(gè)基因?qū)θ梭w 的各個(gè)不同部分會(huì)產(chǎn)生許多不同的影響。人體 的某一部分會(huì)受到許多基因的影響，而任何一個(gè)基因所起的作用都依賴(lài)于同許多其他基因間的相互作用。某些基因充當(dāng)主基因，控制一組其他基因的活動(dòng)。用比擬的說(shuō)法，就是藍(lán)圖的任何一頁(yè)對(duì)建筑物的許多不同部分都提供了參考內(nèi)容，而每一頁(yè)只有作為和其他許多頁(yè)的相互參照的資料才有意義。
基因的這種錯(cuò)綜復(fù)雜的相互依賴(lài)性可能會(huì)使你感到迷惑不解，我們?yōu)槭裁匆?基因"這個(gè)詞呢？為什么不用象"基因復(fù)合體"（genecomplex）這樣一個(gè)集合名詞呢？我們認(rèn)為，從許多方面來(lái)講，這確實(shí)是一個(gè)相當(dāng)好的主意。但如果我們從另一個(gè)角度去考慮問(wèn)題，那么把基因復(fù)合體想象為分成若干相互分離的復(fù)制基因也是講得通的。問(wèn)題的出現(xiàn)是由于性現(xiàn)象的存在。有性生殖具有混和基因的作用，就是說(shuō)任何一個(gè)個(gè)體只不過(guò)是壽命不長(zhǎng)的基因組合體的臨時(shí)運(yùn)載工具。
任何一個(gè)個(gè)體的基因組合（combination）的生存時(shí)間可能是短暫的，但基因本身卻能夠生存很久。它們的道路相互交 叉再交 叉，在延續(xù)不斷世代中一個(gè)基因可以被視為一個(gè)單位，它通過(guò)一系列的個(gè)體的延續(xù)生存下去。這就是本章將要展開(kāi)的中心論題。我所非常尊重的同事中有些人固執(zhí)地拒絕接受這一論點(diǎn)。因此，如果我在論證時(shí)好象有點(diǎn)嚕蘇，那就請(qǐng)?jiān)彴?！首先我必須就涉及性的一些事?shí)扼要地加以闡明。
我曾講過(guò)，建造一個(gè)人體 的藍(lán)圖是用46卷寫(xiě)成的。事實(shí)上，這是一種過(guò)分簡(jiǎn)單化的講法。真實(shí)情況是相當(dāng)離奇的。46條染色體由23對(duì)染色體構(gòu)成。我們不妨說(shuō)每個(gè)細(xì)胞核內(nèi)都存放著兩套23卷的可相互替換的藍(lán)圖。我們可以稱(chēng)它們?yōu)榫?a卷1b，卷2a卷2b......直至卷23a卷23b。當(dāng)然我用以識(shí)別每一卷以及此后的每一頁(yè)的數(shù)字是任意選定的。
我們從父親或母親那里接受每一條完整的染色體，它們分別在精巢和卵巢內(nèi)裝配而成。比方說(shuō)卷1a,卷2a，卷3a……來(lái)自父親，卷1b，卷2b，卷3b……來(lái)自母親。盡管實(shí)際上難以辦到，但理論上你能夠用一架顯微鏡觀察你的任何一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的46條染色體，并區(qū)別哪23條是來(lái)自父親，哪23條是來(lái)自母親。
其實(shí)成對(duì)的染色體并不終生貼在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意義上講它們是"成對(duì)"的呢？說(shuō)它們是成對(duì)的意思是：可以認(rèn)為原先來(lái)自父親的每一卷都能夠逐頁(yè)地直接代替原先來(lái)自母親的對(duì)應(yīng)的某一卷。舉例說(shuō)，卷13a的第六頁(yè)和卷13b的第六頁(yè)可能都是"管"眼睛的顏色的，也許其中上頁(yè)說(shuō)的是"藍(lán)色"，而另外一頁(yè)說(shuō)的是"棕色"。有時(shí)可供替換的兩頁(yè)是全似的，但在其他情況下，如在我們舉的眼睛顏色的例子中，它們互相不同。如果它們做出了相互矛盾的"推薦"，人體 怎么辦呢？有各種不同的結(jié)果。有時(shí)這一頁(yè)的影響大于另一頁(yè)。在剛才所舉的眼睛顏色的例子中，這個(gè)人實(shí)際上可能是生了一雙棕色的眼睛，因?yàn)橹圃焖{(lán)色眼睛的指令可能在建造人體 的過(guò)程中被置之不理。盡管如此，這不會(huì)阻止制造藍(lán)眼睛的指令繼續(xù)傳遞到后代去。一個(gè)這樣被置之不理的基因我們稱(chēng)它為隱性基因。與隱性基因相對(duì)的是顯性基因。管棕色眼睛的基因與管藍(lán)色眼睛的基因相比，前者處干優(yōu)勢(shì)。只有相關(guān)頁(yè)的兩個(gè)拷貝都一致推薦藍(lán)眼睛，一個(gè)人才會(huì)得到一雙藍(lán)眼睛。更常見(jiàn)的情況是，兩個(gè)可供替換的基因不全似時(shí)，結(jié)果是達(dá)成某種類(lèi)型的妥協(xié)--把人體 建成一個(gè)居間的模樣，或一種完全不同的模樣。
當(dāng)兩個(gè)基因，如管棕色眼睛基因和管藍(lán)色眼睛基因，爭(zhēng)奪染色體上的同一個(gè)位置時(shí)，我們把其中一個(gè)稱(chēng)為另一個(gè)的等位基因。為了我們的目的，等位基因同競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手是同義詞。試把建筑師一卷一卷的藍(lán)圖想象成一本本的活頁(yè)夾，其中的活頁(yè)能夠抽出并能互相交 換。每一本卷13必然會(huì)有一張第六頁(yè)，但好幾張第六頁(yè)都能進(jìn)入活頁(yè)夾，夾在第五頁(yè)同第七頁(yè)之間。一個(gè)版本寫(xiě)著"藍(lán)色眼睛"；另一個(gè)版本可能寫(xiě)著"棕色眼睛"：整個(gè)種群中還可能有其他一些版本寫(xiě)出其他的顏色如綠色。也許有六個(gè)可供替換的等位基因占據(jù)著分散于整個(gè)種群里的第十三條染色體的第六頁(yè)的位置。每人只有兩卷卷13染色體。因此，在第六頁(yè)的位置上最多只能有兩個(gè)等位基因。如一個(gè)有藍(lán)眼睛的人，他可能有同一個(gè)等位基因的兩個(gè)拷貝，或者他可以在整個(gè)種群里的六個(gè)可供替換的等位基因當(dāng)中任選兩個(gè)。
當(dāng)然你不可能真的到整個(gè)種群的基因庫(kù)里去選擇自己的基因。任何時(shí)候，全部基因都在個(gè)體生存機(jī)器內(nèi)緊密地結(jié)合在一起。我們每人在胚胎時(shí)就接受了全部基因，對(duì)此我們無(wú)能為力。然而從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)講，把整個(gè)種群的基因統(tǒng)稱(chēng)為基因庫(kù)還是有意義的。事實(shí)上這是遺傳學(xué)家們所用的一個(gè)專(zhuān)門(mén)術(shù)語(yǔ)?；驇?kù)是一個(gè)相當(dāng)有用的抽象概念，因?yàn)樾曰顒?dòng)把基因混合起來(lái)，盡管這是一個(gè)經(jīng)過(guò)仔細(xì)安排的過(guò)程。
特別是類(lèi)似從活頁(yè)夾中把一頁(yè)頁(yè)、一迭迭抽出并相互交 換的情況的確在進(jìn)行，我們很快就會(huì)看到。我已經(jīng)敘述了一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)新細(xì)胞的正常分裂情況。每個(gè)分裂出來(lái)的細(xì)胞都接受了所有46條染色體的一份完整拷貝。這種正常的細(xì)胞分裂稱(chēng)為有絲分裂。但還有一種細(xì)胞分裂叫作減數(shù)分裂。減數(shù)分裂只發(fā)生在性細(xì)胞即精子和卵子的產(chǎn)生過(guò)程中。精子和卵子在我們的細(xì)胞中有其獨(dú)特的一面，那就是它們只有23條，而不是46條染色體。這個(gè)數(shù)字當(dāng)然恰巧是46的一半。這對(duì)它們受精或授精之后融合在一起以便制造一個(gè)新個(gè)體是何等的方便！減數(shù)分裂是一種特殊類(lèi)型的細(xì)胞分裂，只發(fā)生在精巢和卵巢中。在這個(gè)過(guò)程中，一個(gè)具有完整的雙倍共46條染色體的細(xì)胞，分裂成只有單倍共23條染色體的性細(xì)胞（皆以人體 的染色體數(shù)目為例）。
一個(gè)有23條染色體的精子，是由精巢內(nèi)具有46條染色體的一個(gè)普通細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂所產(chǎn)生。到底哪23條染色體進(jìn)入一個(gè)精子細(xì)胞呢？一個(gè)精子不應(yīng)得到任何的23條染色體，這點(diǎn)顯然很重要，也即它不可以有兩個(gè)拷貝的卷13，而卷17卻一個(gè)拷貝也沒(méi)有。一個(gè)個(gè)體可以把全部來(lái)自其母親的染色體賦予他的一個(gè)精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），這在理論上是可能的。在這種不太可能發(fā)生的情況中，一個(gè)以這類(lèi)精子受孕的兒童，她的一半基因是繼承其祖母的，而沒(méi)有繼承其祖父的。但事實(shí)上這種總額的全染色體的分布是不會(huì)發(fā)生的。實(shí)際情況要復(fù)雜得多。請(qǐng)不要忘記，一卷卷的藍(lán)圖（染色體）是作為活頁(yè)夾來(lái)看待的。在制造精子期間，某一卷藍(lán)圖的許多單頁(yè)或者說(shuō)一迭一迭的單頁(yè)被抽出并和可供替換的另一卷的對(duì)應(yīng)單頁(yè)相互交 換。因此，某一具體精子細(xì)胞的卷1的構(gòu)成方式可能是前面六十五頁(yè)取自卷1a，第六十六頁(yè)直到最后一頁(yè)取自卷1b。這一精子細(xì)胞的其他22卷以相似的方式組成。因此，即使一個(gè)人的所有精子的23條染色體都是由同一組的46條染色體的片斷所構(gòu)成，他所制造的每一個(gè)精子細(xì)胞卻都是獨(dú)特的。卵子以類(lèi)似的方式在卵巢內(nèi)制造，而且它們也各具特色，都不相同。
實(shí)際生活里的這種混合構(gòu)成法已為人們所熟知。在精子（或卵子）的制造過(guò)程中，每條父體染色體的一些片斷分離出來(lái)，同完全相應(yīng)的母體染色體的一些片斷相互交 換位置（請(qǐng)記住，我們?cè)谥v的是最初來(lái)自制造這個(gè)精子的某個(gè)體的父母的染色體，也即由這一精子受精最終所生的兒童的祖父母的染色體）。這種染色體片斷的交 換過(guò)程稱(chēng)為交 換（crossover）。這是對(duì)本書(shū)全部論證至關(guān)重要的一點(diǎn)。就是說(shuō)，如果你用顯微鏡觀察一下你自己的一個(gè)精子（如果是女性，即為卵子）的染色體，并試圖去辨認(rèn)哪些染色體本來(lái)是父親的，哪些本來(lái)是母親的，這樣做將會(huì)是徒勞的（這同一般的體細(xì)胞形成鮮明對(duì)照，見(jiàn)第33頁(yè)）。精子中的任何一條染色體都是一種湊合物，即母親基因同父親基因的嵌合體。
以書(shū)頁(yè)比作基因的比喻從這里開(kāi)始不能再用了。在活頁(yè)夾中，可以將完整的一頁(yè)插進(jìn)去、拿掉或交 換，但不足一頁(yè)的碎片卻辦不到。但基因復(fù)合體只是一長(zhǎng)串核苷酸字母，并不明顯地分為一些各自分離的書(shū)頁(yè)。當(dāng)然蛋白質(zhì)鏈信息的頭和蛋白質(zhì)鏈信息的尾都有專(zhuān)門(mén)符號(hào)，即同蛋白質(zhì)信息本身一樣，都以同樣四個(gè)字母的字母表表示。在這兩個(gè)標(biāo)點(diǎn)符號(hào)之間就最制造一個(gè)蛋白質(zhì)的密碼指令。如果愿意，我們可以把一個(gè)基因理解為頭和尾符號(hào)之間的核苷酸字母序列和一條蛋白質(zhì)鏈的編碼。我們用順?lè)醋樱╟istron）這個(gè)詞表示具有這樣定義的單位。有些人將基因和順?lè)醋赢?dāng)作可以相互通用的兩個(gè)詞來(lái)使用。但交 換卻不遵守順?lè)醋又g的界限。不僅順?lè)醋又g可以發(fā)生分裂，順?lè)醋觾?nèi)也可發(fā)生分裂。就好象建筑師的藍(lán)圖是畫(huà)在46卷自動(dòng)收?qǐng)?bào)機(jī)的紙條上，而不是分開(kāi)的一頁(yè)一頁(yè)的紙上一樣。順?lè)醋訜o(wú)固定的長(zhǎng)度。只有看紙條上的符號(hào)，尋找信息頭和信息尾的符號(hào)才能找到前一個(gè)順?lè)醋拥胶翁帪橹?，下一個(gè)順?lè)醋釉诤翁庨_(kāi)始。交 換表現(xiàn)為這樣的過(guò)程：取出相配的父方同母方的紙條，剪下并交 換其相配的部分，不論它們上面畫(huà)的是什么。
本書(shū)書(shū)名中所用的基因這個(gè)詞不是指單個(gè)的順?lè)醋?，而是某種更細(xì)致復(fù)雜的東西。我下的定義不會(huì)適合每個(gè)人的口味，但對(duì)于基因又沒(méi)有一個(gè)普遍接受的定義。即使有，定義也不是神圣不可侵犯的東西。如果我們的定義下得既明確而又不模棱兩可，按我們喜歡的方式給一個(gè)詞下一個(gè)適用于我們自己的目的的定義也未嘗不可。我要用的定義來(lái)源于威廉斯?；虻亩x是：染色體物質(zhì)的任何一部分，它能夠作為一個(gè)自然選擇的單位連續(xù)若干代起作用。用前面一章中的話來(lái)說(shuō)，基因就是進(jìn)行高度精確復(fù)制的復(fù)制基因。精確復(fù)制的能力是通過(guò)拷貝形式取得長(zhǎng)壽的另一種講法，我將把它簡(jiǎn)稱(chēng)為長(zhǎng)壽。這一定義的正確性還需要進(jìn)一步證明。
無(wú)論根據(jù)何種定義，基因必須是染色體的一部分。問(wèn)題是這一部分有多大，即多少長(zhǎng)的自動(dòng)收?qǐng)?bào)機(jī)用的紙條？讓我們?cè)O(shè)想紙條上相鄰密碼字母的任何一個(gè)序列；稱(chēng)這一序列為遺傳單位。它也許是一個(gè)順?lè)醋觾?nèi)的只有十個(gè)字母的序列；它也許是一個(gè)有八個(gè)順?lè)醋拥男蛄?；可能它的頭和尾都在順?lè)醋拥闹卸?。它一定?huì)同其他遺傳單位相互重迭。它會(huì)包括更小的遺傳單位，而且也會(huì)構(gòu)成更大遺傳單位的一部分。且不論其長(zhǎng)短如何，為了便于進(jìn)行現(xiàn)在的論證起見(jiàn)，我們就稱(chēng)之為遺傳單位。它只不過(guò)是染色體的一段，同染色體的其余部分無(wú)任何實(shí)質(zhì)性差別。
現(xiàn)在，下面這點(diǎn)是很重要的：遺傳單位越短，它生存的時(shí)間--以世代計(jì)--可能就越長(zhǎng)。特別是它被一次交 換所分裂的可能性就越小。假定按平均數(shù)計(jì)算，減數(shù)分裂每產(chǎn)生一個(gè)精子或卵子，整條染色體就有可能經(jīng)歷一次交 換，而且這種交 換可能發(fā)生在染色體的任何一段上。如果我們?cè)O(shè)想這是一個(gè)很大的遺傳單位，比如說(shuō)是染色體的一半長(zhǎng)，那么每次發(fā)生減數(shù)分裂時(shí)，這一遺傳單位分裂的機(jī)會(huì)是50%。如果我們所設(shè)想的這一遺傳單位只有染色體的1%那么長(zhǎng)，我們可以認(rèn)為，在任何一次減數(shù)分裂中，它分裂的機(jī)會(huì)只有1%。這就是說(shuō)，這一遺傳單位能夠在該個(gè)體的后代中生存許多代。一個(gè)順?lè)醋雍芸赡鼙纫粭l染色體的1%還要短得多。
甚至一組相鄰的幾個(gè)順?lè)醋釉诒唤?換所分解之前能夠活上很多代。
遺傳單位的平均估計(jì)壽命可以很方便地用世代來(lái)表示，而世代也可轉(zhuǎn)換為年數(shù)。
如果我們把整條染色體作為假定的遺傳單位，它的生活史也只不過(guò)延續(xù)一代而已?，F(xiàn)在假定8a是你的染色體，是從你父親那里繼承下來(lái)的，那么它是在你受孕之前不久，在你父親的一個(gè)精巢內(nèi)制造出來(lái)的。在此之前，世界有史以來(lái)，它從未存在過(guò)。這個(gè)遺傳單位是減數(shù)分裂混合過(guò)程的產(chǎn)物，即將你祖父和祖母的一些染色體片段撮合在一起。這一遺傳單位被置于某一具體精子內(nèi)，因而它是獨(dú)特的。這個(gè)精子是幾百萬(wàn)個(gè)精子中的一個(gè)，它隨這支龐大的微型船船隊(duì)揚(yáng)帆航行，駛進(jìn)你的母體。這個(gè)具體的精子（除非你是非同卵的雙胞胎）是船隊(duì)中唯一在你母親的一個(gè)卵子中找到停泊港的一條船。這就是你所以存在的理由。我們所設(shè)想的這一遺傳單位，即你的8a染色體，開(kāi)始同你的遺傳物質(zhì)的其他部分一起進(jìn)行自身復(fù)制?，F(xiàn)在它以復(fù)制品的形式存在于你的全身。但在輪到你要生小孩時(shí)，就在你制造卵子（或精子）時(shí)，這條染色體也隨之被破壞。這條染色體的一些片斷將同你母親的8b染色體的一些片斷相互交 換。在任何一個(gè)性細(xì)胞中將要產(chǎn)生一條新生的染色體8，它比老的可能"好些"，也可能"壞些"。但除非是一個(gè)非常難得的巧合，否則它肯定是與眾不同的，是獨(dú)一無(wú)二的。染色體的壽命是一代。
一個(gè)較小的遺傳單位，比方說(shuō)是你的染色體8a的1%那么長(zhǎng)，它的壽命有多長(zhǎng)呢？這個(gè)遺傳單位也是來(lái)自你的父親，但很可能原來(lái)不是在他體內(nèi)裝配的。根據(jù)前面的推理，99%的可能是他從父親或母親那里完整無(wú)缺地接受過(guò)來(lái)的?，F(xiàn)在我們就假設(shè)是從他的母親，也就是你的祖母那里接受來(lái)的。同樣99%的可能她也是從她的父親或母親那里完整無(wú)缺地接受來(lái)的。如果我們追根尋跡地查考一個(gè)遺傳小單位的祖先，我們最終會(huì)找到它的最初創(chuàng)造者。在某一個(gè)階段，這一遺傳單位肯定是在你的一個(gè)祖先的精巢或卵巢內(nèi)首次創(chuàng)造出來(lái)的。
讓我再重復(fù)講一遍我用的"創(chuàng)造"這個(gè)詞所包含的頗為特殊的意義。我們?cè)O(shè)想的那些構(gòu)成遺傳單位的較小亞單位可能很久以前就已存在了。我們講遺傳單位是在某一特定時(shí)刻創(chuàng)造的，意思只是說(shuō)，構(gòu)成遺傳單位的那種亞單位的特殊排列方式在這一時(shí)刻之前不存在。也許這一創(chuàng)造的時(shí)間相當(dāng)近，例如就在你祖父或祖母體內(nèi)發(fā)生的。但如果我們?cè)O(shè)想的是一個(gè)非常小的遺傳單位，它就可能是由一個(gè)非常遙遠(yuǎn)的祖先第一次裝配的，它也許是人類(lèi)之前的一個(gè)類(lèi)人猿。而且你體內(nèi)的遺傳小單位今后同樣也可以延續(xù)很久，完整無(wú)缺地一代接一代地傳遞下去。
同樣不要忘記的是，一個(gè)個(gè)體的后代不是單線的，而是有分枝的。不論"創(chuàng)造"你的這一特定短染色體8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能還有許多其他后代。你的一個(gè)遺傳單位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹體內(nèi)。它可能存在于我體內(nèi)，存在于內(nèi)閣總理的體內(nèi)，也可能存在于你的狗的體內(nèi)。因?yàn)槿绻覀兩纤莸米銐蜻h(yuǎn)的話，我們都有著共同的祖先。就是這個(gè)遺傳小單位也可能是碰巧經(jīng)過(guò)幾次獨(dú)立的裝配：如果這一遺傳單位是小的，這種巧合不是十分不可能的。但是即使是一個(gè)近親，也不太可能同你共有一整條染色體。遺傳單位越小，同另外一個(gè)個(gè)體共有一整條染色休的可能性就越大，即以拷貝的形式在世上體現(xiàn)許多次的可能性就越大。
一些先前存在的亞單位，通過(guò)交 換偶然聚合在一起是組成一個(gè)新的遺傳單位的通常方式。另外一個(gè)方式稱(chēng)為基因點(diǎn)突變（pointmutation）。這種方式雖然少見(jiàn)，但在進(jìn)化上具有重大意義。一個(gè)基因點(diǎn)突變就相當(dāng)于書(shū)中單獨(dú)一個(gè)字母的印刷錯(cuò)誤。這種情況盡管不多，但顯而易見(jiàn)，遺傳單位越長(zhǎng)，它在某點(diǎn)上被突變所改變的可能性就越大。
另外一種不常見(jiàn)的，但具有重要遠(yuǎn)期后果的錯(cuò)誤或突變叫做倒位。染色體把自身的一段在兩端分離出來(lái)，頭尾顛倒后，按這種顛倒的位置重新連接上去。按照先前的類(lèi)比方法，有必要對(duì)某些頁(yè)碼重新進(jìn)行編號(hào)。有時(shí)染色體的某些部分不單單是倒位，而是連接到染色體完全不同的部位上，或者甚至和一條完全不同的染色體結(jié)合在一起。這種情形如同將一本活頁(yè)夾中的一迭活頁(yè)紙換到了另一本中去。
雖然這種類(lèi)型的錯(cuò)誤通常是災(zāi)難性的，但它有時(shí)能使一些碰巧在一起工作得很好的遺傳物質(zhì)的片段緊密地結(jié)成連瑣，這就是其重要性之所在。也許以倒位方式可以把兩個(gè)順?lè)醋泳o密地結(jié)合在一起。它們只有在一起的時(shí)候才能產(chǎn)生有益的效果，即以某種方式互相補(bǔ)充或互相加強(qiáng)。然后，自然選擇往往有利于以這種方式構(gòu)成的新"遺傳單位"，因此這種遺傳單位將會(huì)在今后的種群中擴(kuò)散開(kāi)來(lái)?；驈?fù)合體在過(guò)去悠久的年代中可能就是以這種方式全面地進(jìn)行再排列或"編輯"的。
這方面最好的一個(gè)例子涉及稱(chēng)為擬態(tài)（mimicry）的現(xiàn)象。某些蝴蝶有一種令人厭惡的怪味，它們的色彩通常是鮮艷奪目，華麗異常。鳥(niǎo)類(lèi)就是借它們這種"警戒性"的標(biāo)志學(xué)會(huì)躲避它們的。于是一些并無(wú)這種令人厭惡怪味的其他種蝴蝶就乘機(jī)利用這種現(xiàn)象。它們模擬那些味道怪異的蝴蝶。于是它們生下來(lái)就具有和那些味道怪異的蝴蝶差不多的顏色和形狀，但味道不同。它們時(shí)常使人類(lèi)的博物學(xué)家上當(dāng)，也時(shí)常使鳥(niǎo)類(lèi)上當(dāng)。一只鳥(niǎo)如果吃過(guò)真正有怪異味道的蝴蝶，通常就要避開(kāi)所有看上去一樣的蝴蝶，模擬者也包括在內(nèi)。因此自然選擇有利于能促進(jìn)擬態(tài)行為的基因。擬態(tài)就是這樣進(jìn)化來(lái)的。
"味道怪異"的蝴蝶有許多不同的種類(lèi)，它們看上去并不都是一樣。一個(gè)模擬者不可能象所有的"味道怪異"的蝴蝶。因此，它們必需模擬某一特定味道怪異的蝴蝶種類(lèi)。任何具體的模擬者種類(lèi)一般都專(zhuān)門(mén)善于模仿某一具體的味道怪異的種類(lèi)。但有些種類(lèi)的模擬者卻有一種非常奇特的行為。這些種類(lèi)中的某些個(gè)體模仿某一味道怪異的種類(lèi)，而其他一些個(gè)體則模仿另外一個(gè)種類(lèi)。任何個(gè)體，如果它是中間型的或者試圖兩個(gè)種類(lèi)都模仿，它很快就會(huì)被吃掉。但蝴蝶不會(huì)生來(lái)就是這樣的。一個(gè)個(gè)體要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同樣，一個(gè)個(gè)體的蝴蝶要么模仿這一味道怪異的種類(lèi)，要么模仿另外一種。一個(gè)蝴蝶可能模仿種類(lèi)a，而其"兄弟"可能模仿種類(lèi)b。
一個(gè)個(gè)體是模仿種類(lèi)a還是模仿種類(lèi)b，看來(lái)似乎只取決于一個(gè)基因。但一個(gè)基因怎么能決定模擬的各個(gè)方面--顏色，形狀，花紋的樣式，飛行的節(jié)奏呢？回答是，一個(gè)理解為順?lè)醋拥幕虼蟾攀遣豢赡艿?，但通過(guò)倒位和遺傳物質(zhì)的其他偶然性的重新排列所完成的無(wú)意識(shí)的和自動(dòng)的"編輯工作"，一大群過(guò)去分開(kāi)的舊基因得以在一條染色體上結(jié)合成一個(gè)緊密的連鎖群。整個(gè)連鎖群象一個(gè)基因一樣行動(dòng)（根據(jù)我們的定義，它現(xiàn)在的確是一個(gè)單一的基因）。它也有一個(gè)"等位基因"，這等位基因其實(shí)是另外一個(gè)連鎖群。一個(gè)連鎖群含有模仿種類(lèi)a的順?lè)醋?，而另一個(gè)連鎖群則含有模仿種類(lèi)b的順?lè)醋?。每一連鎖群很少被交 換所分裂，因此在自然界中從未見(jiàn)到中間型的蝴蝶。但如果在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)大量喂養(yǎng)蝴蝶，這種中間型偶爾也會(huì)出現(xiàn)。
我用基因這個(gè)詞來(lái)指一個(gè)遺傳單位，單位之小足以延續(xù)許多代，而且能以許多拷貝的形式在周?chē)⒉?。這不是一種要么全對(duì)要么全錯(cuò)的死板僵化的定義，而是象"大"或"老"的定義一樣，是一種含意逐漸模糊的定義。一段染色體越是容易被交 換所分裂，或被各種類(lèi)型的突變所改變，它同我所謂的基因在意義上就越不相符。一個(gè)順?lè)醋哟蟾趴梢苑Q(chēng)得上是基因，但比順?lè)醋哟笮┑膯挝灰矐?yīng)算基因。
十二個(gè)順?lè)醋涌赡茉谝粭l染色體上相互結(jié)合得如此緊密，以致對(duì)我們來(lái)說(shuō)可以算是一個(gè)能長(zhǎng)久存在的遺傳單位。蝴蝶里的擬態(tài)群就是一個(gè)很好的例子。在順?lè)醋与x開(kāi)一個(gè)個(gè)體進(jìn)入下一代，在它們乘著精子或卵子進(jìn)入下一代時(shí)，它們可能發(fā)現(xiàn)小船還載有它們?cè)谇耙淮魏叫袝r(shí)的近鄰。這些近鄰就是在這次開(kāi)始于遙遠(yuǎn)的祖先體內(nèi)的漫長(zhǎng)航行中，它們?cè)c之同船的伙伴。同一條染色體上相鄰的順?lè)醋咏M成一隊(duì)緊密聯(lián)結(jié)在一起的旅行伙伴，減數(shù)分裂的時(shí)機(jī)一到，它們經(jīng)常能夠登上同一條船，分開(kāi)的情況很少。
嚴(yán)格他說(shuō)，本書(shū)既不應(yīng)叫做自私的順?lè)醋?，也不?yīng)叫做自私的染色體，而應(yīng)命名為略為自私的染色體大段和甚至更加自私的染色體小段。但應(yīng)該說(shuō)，這樣的書(shū)名至少是不那么吸引人。既然我把基因描繪成能夠延續(xù)許多世代的一小段染色體，因此，我以《自私的基因》作為本書(shū)的書(shū)名。
現(xiàn)在我們又回到了第一章結(jié)尾的地方。在那里我們已經(jīng)看到，在任何稱(chēng)得上是自然選擇的基本單位的實(shí)體中，都會(huì)發(fā)現(xiàn)自私性。我們也已看到，有人認(rèn)為物種是自然選擇單位，而另有些人則認(rèn)為物種中的種群或群體是自然選擇單位，還有人認(rèn)為個(gè)體是自然選擇單位。我曾講過(guò)，我寧可把基因看作是自然選擇的基本單位，因而也是自我利益的基本單位。我剛才所做的就是要給基因下這樣的定義，以便令人信服地證明我的論點(diǎn)的正確性。
自然選擇的最普通形式是指實(shí)體的差別性生存。某些實(shí)體存在下去，而另一些則死亡。但為了使這種選擇性死亡能夠?qū)κ澜绠a(chǎn)生影響，一個(gè)附加條件必須得到滿足。每個(gè)實(shí)體必須以許多拷貝的形式存在，而且至少某些實(shí)體必須有潛在的能力以拷貝的形式生存一段相當(dāng)長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)間。小的遺傳單位有這種特性，而個(gè)體、群體和物種卻沒(méi)有。孟德?tīng)枺╣regormendel）證明，遺傳單位實(shí)際上可以認(rèn)為是一種不可分割和獨(dú)立的微粒。這是他的一項(xiàng)偉大的成就?，F(xiàn)在我們知道，這種講法未免有點(diǎn)過(guò)分簡(jiǎn)單。甚至順?lè)醋优既灰彩强煞值?，而且在同一條染色體上的任何兩個(gè)基因都不是完全獨(dú)立的。我剛才所做的就是要把基因描繪為一個(gè)這樣的遺傳單位，它在相當(dāng)大的程度上接近不可分的顆粒性這一典型?；虿⒉皇遣豢煞值?，但很少分開(kāi)?；蛟谌魏尉唧w個(gè)體中要么肯定存在要么肯定不存在。一個(gè)基因完整無(wú)損地從祖父母?jìng)鞯綄O子女，逕直通過(guò)中間世代而不同其他基因混合。
如果基因不斷地相互混和，我們現(xiàn)在所理解的自然選擇就是不可能的了。順便提一句，這一點(diǎn)還在達(dá)爾文在世時(shí)就已被證實(shí)，而且使達(dá)爾文感到莫大的憂慮。因?yàn)槟菚r(shí)人們認(rèn)為遺傳是一個(gè)混和過(guò)程。孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)那時(shí)已經(jīng)發(fā)表，這本來(lái)是可以解除達(dá)爾文的焦慮的，但天啊，他卻一直不知道這件事。達(dá)爾文和孟德?tīng)柖既ナ乐笤S多年，似乎才有人讀到這篇文章。孟德?tīng)栆苍S沒(méi)有認(rèn)識(shí)到他的發(fā)現(xiàn)的重要意義，否則他可能會(huì)寫(xiě)信告訴達(dá)爾文的。
基因的顆粒性的另一個(gè)方面是，它不會(huì)衰老，即使是活了一百萬(wàn)年的基因也不會(huì)比它僅活了一百年更有可能死去。它一代一代地從一個(gè)個(gè)體轉(zhuǎn)到另一個(gè)個(gè)體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱著一個(gè)又一個(gè)的個(gè)體；它在一代接一代的個(gè)體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個(gè)體。
基因是不朽的，或者更確切他說(shuō)，它們被描繪為接近于值得賦予不朽稱(chēng)號(hào)的遺傳實(shí)體。我們作為在這個(gè)世界上的個(gè)體生存機(jī)器，期望能夠多活幾十年，但世界上的基因可望生存的時(shí)間，不是幾十年，而是以千百萬(wàn)年計(jì)算。
在有性生殖的物種中，作為遺傳單位的個(gè)體因?yàn)轶w積太大而且壽命也太短，而不能成為有意義的自然選擇單位。由個(gè)體組成的群體甚至是更大的單位。在遺傳學(xué)的意義上，個(gè)體和群體象天空中的云彩，或者象沙漠中的塵暴。它們是些臨時(shí)的聚合體或聯(lián)合體，在進(jìn)化的過(guò)程中是不穩(wěn)定的。種群可以延續(xù)一個(gè)長(zhǎng)時(shí)期，但因?yàn)樗鼈儾粩嗟赝渌N群混合，從而失去它們的特性。它們也受到內(nèi)部演化的影響。一個(gè)種群還不足以成為一個(gè)自然選擇的單位，因?yàn)樗皇且粋€(gè)有足夠獨(dú)立性的實(shí)體。它的穩(wěn)定性和一致性也不足，不能優(yōu)先于其他種群而被"選擇"。
一個(gè)個(gè)體在其持續(xù)存在時(shí)看起來(lái)相當(dāng)獨(dú)立，但很可惜，這種狀態(tài)能維持多久呢？每一個(gè)個(gè)體都是獨(dú)特的。在每個(gè)實(shí)體僅有一個(gè)拷貝的情況下，在實(shí)體之間進(jìn)行選擇是不可能實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的！有性生殖不等于復(fù)制。就象一個(gè)種群被其他種群所玷污的情況一樣，一個(gè)個(gè)體的后代也會(huì)被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半是你，而你的孫子孫女只是你的四分之一。經(jīng)過(guò)幾代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他們之中每個(gè)人只具有你的極小一部分--幾個(gè)基因而已，即使他們有些還姓你的姓，情況也是如此。
個(gè)體是不穩(wěn)定的，它們?cè)诓煌５叵?。染色體也象打出去不久的一副牌一樣，混和以致被湮沒(méi)。但牌本身雖經(jīng)洗牌而仍存在。這里，牌就是基因。基因不會(huì)被交 換所破壞，只是調(diào)換伙伴再繼續(xù)前進(jìn)。它們繼續(xù)前進(jìn)是理所當(dāng)然的，這是它們的本性。它們是復(fù)制基因，而我們則是它們的生存機(jī)器。我們完成我們的職責(zé)后就被棄之一旁，但基因卻是地質(zhì)時(shí)代的居民：基因是永存的。
基因象鉆石一樣長(zhǎng)存，但同鉆石長(zhǎng)存的方式又不盡相同。長(zhǎng)存的一塊塊的鉆石水晶體，它們以不變的原子模型存在。但dna分子不具備這種永恒性。任何一個(gè)具體的dna分子的生命都相當(dāng)短促，也許只有幾個(gè)月時(shí)間，但肯定不會(huì)超過(guò)一個(gè)人的一生時(shí)間。但一個(gè)dna分子在理論上能夠以自己的拷貝形式生存一億年。此外，一個(gè)具體基因的拷貝就象原始湯中的古代復(fù)制基因一樣，可以分布到整個(gè)世界。所不同的是，這些基因拷貝的現(xiàn)代版本都有條不紊地裝入了生存機(jī)器的體內(nèi)。
我所說(shuō)的一切都是為了要強(qiáng)調(diào)，基因通過(guò)拷貝形式的存在幾乎是永恒的，這種永恒性表明了基因的特性。將基因解釋為一個(gè)順?lè)醋舆m用于某些論題，但運(yùn)用于進(jìn)化論，定義就需要擴(kuò)大。擴(kuò)大的程度則取決于定義的用途。我們需要找到自然選擇的一個(gè)切合實(shí)際的單位。要做到這點(diǎn)，首先要鑒別出一個(gè)成功的自然選擇單位必須具備哪些特性。用前面一章的話說(shuō)，這些特性是：長(zhǎng)壽，生殖力以及精確復(fù)制。那么我們只要直截了當(dāng)?shù)匕?基因"解釋為了個(gè)至少有可能擁有上述三種特性的最大的實(shí)體?；蚴且粋€(gè)長(zhǎng)久生存的復(fù)制基因，它以許多重復(fù)拷貝的形式存在著。它并非無(wú)限期地生存下去。嚴(yán)格他說(shuō)，甚至鉆石也不是永恒的，順?lè)醋由踔烈材鼙唤?換一分為二。按照定義，基因是染色體的一個(gè)片段，它要短得使其能夠延續(xù)足夠長(zhǎng)的時(shí)間，以便它作為一個(gè)有意義的自然選擇單位而發(fā)生作用。
確切地說(shuō)，到底多長(zhǎng)才算"足夠長(zhǎng)的時(shí)間"呢？這并沒(méi)有嚴(yán)格的規(guī)定。問(wèn)題取決于自然選擇的"壓力"達(dá)到多大的嚴(yán)峻程度。就是說(shuō)，要取決于一個(gè)"壞的"遺傳單位死亡的可能性比它的"好的"等位基因大到多大程度。這個(gè)問(wèn)題牽涉到因具體情況不同而各異的定量方面的細(xì)節(jié)。自然選擇最大的切合實(shí)際的單位--基因，一般界于順?lè)醋油旧葜g。
基因之成為合適的自然選擇基本單位，其原因在于它的潛在的永恒性?，F(xiàn)在是強(qiáng)調(diào)一下"潛在的"這個(gè)詞的時(shí)候了。一個(gè)基因能生存一百萬(wàn)年，但許多新的基因甚至連第一代也熬不過(guò)。少數(shù)新基因成功地生存了一代，部分原因是它們運(yùn)氣好，但主要是由于它們具有一套看家本領(lǐng)，就是說(shuō)它們善于制造生存機(jī)器。這些基因?qū)ζ浼木悠渲械囊粋€(gè)個(gè)連續(xù)不斷的個(gè)體的胚胎發(fā)育都產(chǎn)生一定的影響。這樣就使得這個(gè)個(gè)體生存和繁殖的可能性要比其處在競(jìng)爭(zhēng)基因或等位基因影響下的可能性稍大一些。舉例說(shuō)，一個(gè)"好的"基因往往賦予它所寄居其中的連續(xù)不斷的個(gè)體以長(zhǎng)腿，從而保證自己的生存。因?yàn)殚L(zhǎng)腿有助于這些個(gè)體逃避捕食者。這只是一個(gè)特殊的例子，不具普遍意義。因?yàn)殚L(zhǎng)腿畢竟不是對(duì)誰(shuí)都有好處的。對(duì)鼴鼠來(lái)說(shuō)，長(zhǎng)腿反而是一種累贅。我們能不能在所有好的（即生存時(shí)間長(zhǎng)的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我們自己糾纏在煩瑣的細(xì)節(jié)中呢？相反，什么是能夠立即顯示出"壞的"即生存短暫的基因的特性呢？這樣的共同特性也許有一些，但有一種特性卻同本書(shū)特別有關(guān)，即在基因的水平上講，利他行為必然是壞的，而自私行為必定是好的。這是從我們對(duì)利他行為和自私行為的定義中得出的無(wú)情結(jié)論?；?yàn)闋?zhēng)取生存，直接同它們的等位基因競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)樵诨驇?kù)中，它們看等位基因是爭(zhēng)奪它們?cè)诤蟠旧w上的位置的對(duì)手。這種在基因庫(kù)中犧牲其等位基因而增加自己生存機(jī)會(huì)的任何基因，我再?lài)ＬK一句，按照我們的定義，往往都會(huì)生存下去。因此基因是自私行為的基木單位。
本章的主要內(nèi)容已敘述完畢，但我一筆帶過(guò)了一些復(fù)雜的問(wèn)題以及一些潛在的假設(shè)。第一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題我已扼要地提到過(guò)。不論基因在世世代代的旅程中多么獨(dú)立和自由 ，但它們?cè)诳刂婆咛グl(fā)育方面并不是那么非常自由 和獨(dú)立的行為者。它們以極其錯(cuò)綜復(fù)雜的方式相互配合和相互作用，同時(shí)又和外部環(huán)境相互配合和相互作用。諸如"長(zhǎng)腿基因"或者"利他行為基因"這類(lèi)表達(dá)方式是一種簡(jiǎn)便的形象化講法，但理解它們的含義是重要的。一個(gè)基因，不可能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長(zhǎng)腿或是短腿。構(gòu)造一條腿是多基因的一種聯(lián)合行動(dòng)。外部環(huán)境的影響也是不可或缺的。因?yàn)閷?shí)際上腿畢竟是由食物鑄造出來(lái)的！但很可能有這樣的一個(gè)基因，它在其他條件不變的情況下，往往使腿生得比在它的等位基因的影響下生長(zhǎng)的腿長(zhǎng)一些。
作為一種類(lèi)比，請(qǐng)想象一下如硝酸鹽那一種肥料對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響。小麥這種植物施以硝酸鹽要比不施硝酸鹽長(zhǎng)得大，這是盡人皆知的事實(shí)。但恐怕沒(méi)有這樣的傻瓜會(huì)宣稱(chēng)，單靠硝酸鹽能生長(zhǎng)小麥。種子、土壤、陽(yáng)光、水分以及各種礦物質(zhì)顯然同樣不可缺少。但如果上述的其他幾種因素都是穩(wěn)定不變的，或者甚至在一定范圍內(nèi)有某些變化，硝酸鹽這一附加因素能使小麥長(zhǎng)得更大一些。單個(gè)基因在胚胎發(fā)育中的作用也是如此?？刂婆咛グl(fā)育的各種關(guān)系象蜘蛛網(wǎng)一樣交 織連鎖在一起，非常錯(cuò)綜復(fù)雜，我們最好不要去問(wèn)津。任何一個(gè)因素，不論是遺傳上的或環(huán)境上的，都不能認(rèn)為是導(dǎo)致嬰兒某部分形成的唯一"原因"。嬰兒的所有部分都具有幾乎是無(wú)窮數(shù)量的先前因素（antecedentcauses）。但這一嬰兒同另一嬰幾之間的差別，如腿的長(zhǎng)短差別，可以很容易地在環(huán)境或基因方面追溯到一個(gè)或幾個(gè)先前差別（antecedentdifferences）。就是這些差別才真正關(guān)系到生存競(jìng)爭(zhēng)和斗爭(zhēng)；對(duì)進(jìn)化而言，起作用的是受遺傳控制的差別。
就一個(gè)基因而言，它的許多等位基因是它的不共戴天的競(jìng)爭(zhēng)者，但其余的基因只是它的環(huán)境的一個(gè)組成部分，就如溫 度、食物、捕食者或伙伴是它的環(huán)境一樣。
基因發(fā)揮的作用取決于它的環(huán)境，而這一所謂環(huán)境也包括其余的基因。有時(shí)，一個(gè)基因在另一個(gè)特定基因在場(chǎng)的情況下所發(fā)揮的是一種作用，而在另一組伙伴基因在場(chǎng)的情況下所發(fā)揮的又是一種截然不同的作用。一個(gè)個(gè)體的全部基因構(gòu)成一種遺傳氣候或背景，它調(diào)整和影響任何一個(gè)具體基因的作用。
但現(xiàn)在我們似乎有一種佯謬現(xiàn)象。如果建造一個(gè)嬰兒是這樣的一種復(fù)雜的相互配合的冒險(xiǎn)事業(yè)，如果每一個(gè)基因都需要幾千個(gè)伙伴基因配合共同完成它的任務(wù)，那么我們又怎么能把這種情況同我剛才對(duì)不可分的基因的描述一致起來(lái)呢？我曾說(shuō)，這些不可分的基因象永生的小羚羊一樣年復(fù)一年、代復(fù)一代地從一個(gè)個(gè)體跳躍到另一個(gè)個(gè)體：它們是自由 自在，不受約束地追求生命的自私行為者，難道這都是一派胡 言嗎？絲毫也不是。也許我為了追求詞藻絢麗的章句而有點(diǎn)神魂顛倒，但我絕不是在胡 言亂語(yǔ)，事實(shí)上也不存在真正的佯謬。我可以用另外一個(gè)類(lèi)比的方法來(lái)加以說(shuō)明。
單靠一個(gè)劃獎(jiǎng)能手在牛津和劍橋的劃船競(jìng)賽中是贏不了的。他需要有八個(gè)伙伴。
每個(gè)劃手都是一個(gè)專(zhuān)門(mén)家，他們總是分別在特定的位置上就坐--前槳手或尾槳手或艇長(zhǎng)等。劃船是一項(xiàng)相互配合的冒險(xiǎn)行動(dòng)，然而有些人劃船比另一些人劃得好。假使有一位教練需要從一伙候選人中挑選他理想的船員，這些船員中有的人必須是優(yōu)秀的前槳手，其他一些人要善于執(zhí)行艇長(zhǎng)的職務(wù)等等?，F(xiàn)在我們假設(shè)這位教練是這樣挑選的：他把應(yīng)試的船員集合在一起，隨意分成三隊(duì)，每一隊(duì)的成員也是隨意地安排到各個(gè)位置上，然后讓這三條船展開(kāi)對(duì)抗賽。每天都是如此，每天都有新的陣容。幾周之后將會(huì)出現(xiàn)這樣的情況：贏得勝利的賽艇，往往載有相同的那幾個(gè)人。他們被認(rèn)為是劃槳能手。其他一些人似乎總是在劃得較慢的船隊(duì)里，他們最終被淘汰。但即使是一個(gè)出色的劃槳手有時(shí)也可能落入劃得慢的船隊(duì)中。這種情況不是由于其他成員技術(shù)差，就是由于運(yùn)氣不好，比如說(shuō)逆風(fēng)很大。所謂最好的劃槳手往往出現(xiàn)在得勝的船上，不過(guò)是一種平均的說(shuō)法。
劃槳手是基因。爭(zhēng)奪賽艇上每一位置的對(duì)手是等位基因，它們有可能占據(jù)染色體上同一個(gè)位置。劃得快相當(dāng)于建造一個(gè)能成功地生存的個(gè)體。風(fēng)則相當(dāng)于外部環(huán)境。候選人這個(gè)整體是基因庫(kù)。就任何個(gè)體的生存而言，該個(gè)體的全部基因都同舟共濟(jì)。許多好的基因發(fā)現(xiàn)自己與一群壞的基因?yàn)槲?，它正在同一個(gè)致死基因共一個(gè)個(gè)體。這一致死的基因把這一尚在幼年時(shí)期的個(gè)體扼殺。這樣，好的基因也就和其余基因同歸于盡。但這僅是一個(gè)個(gè)體，而這個(gè)好的基因的許多復(fù)本卻在其他沒(méi)有致死基因的個(gè)體中生存了下來(lái)。許多好基因的拷貝由于碰巧與壞基因共一個(gè)個(gè)體而受累；還有許多由于其他形式的厄運(yùn)而消亡，如它們所寄居的個(gè)體被雷電所擊。但按照我們的定義，運(yùn)氣不論好壞并無(wú)規(guī)律可循，一個(gè)一貫敗陣的基因不能怪它的運(yùn)氣，它本來(lái)就是個(gè)壞的基因。
好槳手的特點(diǎn)之一是相互配合好，即具有同其余槳手默契配合的能力。對(duì)于劃船來(lái)講，這種相互配合的重要性，不下于強(qiáng)有力的肌肉。我們?cè)谟嘘P(guān)蝴蝶的例子中已經(jīng)看到，自然選擇可能以倒位的方式、或染色體片段的其他活動(dòng)方式無(wú)意識(shí)地對(duì)一個(gè)基因復(fù)合體進(jìn)行"編輯"。這樣就把配合得很好的一些基因組成緊密地連接在一起的群體。但在另外一個(gè)意義上說(shuō)，一些實(shí)際上并不相互接觸的基因也能夠通過(guò)選擇的過(guò)程來(lái)發(fā)揮其相容性（mutualcompatibility）。一個(gè)基因在以后歷代的個(gè)體中將會(huì)與其他的基因，即基因庫(kù)里的其他基因相遇，如果它能和這些基因中的大多數(shù)配合得很好，它往往從中得到好處。
舉例說(shuō)，有效的肉食動(dòng)物個(gè)體要具備幾個(gè)特征，其中包括鋒利的切嚼牙齒，適合消化肉類(lèi)的腸胃，以及其他許多特征。但另一方面，一個(gè)有效的草食動(dòng)物卻需要偏平的磨嚼牙齒，以及一副長(zhǎng)得多的腸子，其消化的化學(xué)過(guò)程也不同。在草食動(dòng)物的基因庫(kù)中，任何基因，如果它賦于其"主人"以鋒利的食肉牙齒是不大可能取得成功的。這倒不是因?yàn)槭橙鈱?duì)誰(shuí)來(lái)說(shuō)都是一種壞習(xí)慣，而是因?yàn)槌悄阌泻线m的腸子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否則，你就無(wú)法有效地吃肉類(lèi)。
因此，影響鋒利的食肉牙齒形成的基因并非本來(lái)就是壞基因。只有在草食動(dòng)物種種特征形成的基因所主宰的基因庫(kù)中，它們才算是壞基因。
這是個(gè)復(fù)雜的微妙的概念。它之所以復(fù)雜，是因?yàn)橐粋€(gè)基因的"環(huán)境"主要由其他基因組成。而每一個(gè)這樣的基因本身又依它和它的環(huán)境中的其他基因配合的能力而被選擇。適合于說(shuō)明這種微妙概念的類(lèi)比是存在的，但它并非來(lái)自日常生活的經(jīng)驗(yàn)。它同人類(lèi)的"競(jìng)賽理論"相類(lèi)似，這種類(lèi)比法將在第五章講到個(gè)體動(dòng)物間進(jìn)行的進(jìn)犯性對(duì)抗時(shí)加以介紹。因此，我把這點(diǎn)放到第五章的結(jié)尾處再進(jìn)一步討論?，F(xiàn)在我回過(guò)頭來(lái)繼續(xù)探討本章的中心要義。這就是，最好不要把自然選擇的基本單位看作是物種，或者是種群，甚至是個(gè)體；最好把它看作是遺傳物質(zhì)的某種小單位。為方便起見(jiàn)，我們把它簡(jiǎn)稱(chēng)為基因。前面已經(jīng)講過(guò)，這個(gè)論點(diǎn)的基礎(chǔ)是這樣一種假設(shè)：基因能夠永存不朽，而個(gè)體以及其他更高級(jí)的單位的壽命都是短暫的。這一假設(shè)以下面兩個(gè)事實(shí)為依據(jù)：有性生殖和交 換；個(gè)體的消亡。這是兩個(gè)不容否認(rèn)的事實(shí)。但這不能阻止我們?nèi)プ穯?wèn)一下：為什么它們是事實(shí)。我們以及大多數(shù)的其他生存機(jī)器為什么要進(jìn)行有性生殖？為什么我們的染色體要進(jìn)行交 換？而我們又為什么不能永生？我們?yōu)槭裁匆纤朗且粋€(gè)復(fù)雜的問(wèn)題，其具體細(xì)節(jié)不在本書(shū)的探討范圍。除各種特殊原因之外，有人提出了一些比較普遍的原因。例如有一種理論認(rèn)為，衰老標(biāo)志著一個(gè)個(gè)體一生中發(fā)生的有害的復(fù)制錯(cuò)誤以及其他種類(lèi)的基因損傷的積累。另外一種理論為梅達(dá)沃（petermedawar）爵士所首創(chuàng)，它是按照基因選擇的概念思考進(jìn)化問(wèn)題的典范。他首先擯棄了此類(lèi)傳統(tǒng)的論點(diǎn)："老的個(gè)體之死亡屬于對(duì)物種其他成員的一種利他主義行為。因?yàn)榧偃缢麄兯ダ系貌荒茉偕尺€留戀塵世，他們就會(huì)充塞世界對(duì)大家都無(wú)好處。"梅達(dá)沃指出，這是一種以假定為論據(jù)的狡辯。因?yàn)檫@種論點(diǎn)，以它必須證實(shí)的情況作為假定，即年老的動(dòng)物衰老得不能再生殖。這也是一種類(lèi)似群體選擇或物種選擇的天真的解釋方法，盡管我們可以把有關(guān)部分重新講得更好聽(tīng)一些。梅達(dá)沃自己的理論具有極好的邏輯性，我們可以將其大意綜述如下：我們已經(jīng)提出了這樣的問(wèn)題，即哪些是"好的"基因的最普遍的特性。我們認(rèn)為"自私"是其中之一。但成功的基因所具有的另一個(gè)普遍特性是，它們通常把它們的生存機(jī)器的死亡至少推遲至生殖之后。毫無(wú)疑問(wèn)，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一個(gè)也沒(méi)有是幼年夭拆的。祖先是不會(huì)年幼喪生的。
促使其個(gè)體死亡的基因稱(chēng)為致死基因。半致死基因具有某種使個(gè)體衰弱的作用，這種作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定階段對(duì)個(gè)體施加其最大的影響，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期間發(fā)生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而還有一些則是在老年。請(qǐng)思考一下這樣一個(gè)事實(shí)：一條毛蟲(chóng)和由它變成的蝴蝶具有完全相同的一組基因。很明顯，致死基因往往被從基因庫(kù)中清除掉。但同樣明顯的是，基因庫(kù)中的晚期活動(dòng)的致死基因要比早期活動(dòng)的致死基因穩(wěn)定得多。假如一個(gè)年紀(jì)較大的個(gè)體有足夠的時(shí)間至少進(jìn)行過(guò)若干次生殖之后，致死基因的作用才表現(xiàn)出來(lái)，那么這一致死基因在基因庫(kù)中將仍舊是成功的。例如，使老年個(gè)體致癌的基因可以遺傳給無(wú)數(shù)的后代，因?yàn)檫@些個(gè)體在生癌之前就已生殖。而另一方面，使青年個(gè)體致癌的基因就不會(huì)遺傳給眾多的后代；使幼兒得致死癌癥的基因就不會(huì)遺傳給任何后代。根據(jù)這一理論，年老體衰只是基因庫(kù)中晚期活動(dòng)致死基因同半致死基因的一種積累的副產(chǎn)品。這些晚期活動(dòng)的致死和半致死基因之所以有機(jī)會(huì)穿過(guò)了自然選擇的網(wǎng)，僅僅是因?yàn)樗鼈兪窃谕砥诨顒?dòng)。
梅達(dá)沃本人著重指出的一點(diǎn)是：自然選擇有利于這樣一些基因，它們具有推遲其他的致死基因的活動(dòng)的作用；也有利于這樣一些基因，它們能夠促進(jìn)好的基因發(fā)揮其影響。情況可能是，基因活動(dòng)開(kāi)始時(shí)受遺傳控制的種種變化構(gòu)成了進(jìn)化內(nèi)容的許多方面。
值得重視的是，這一理論不必作出任何事先的假設(shè)：即個(gè)體必須到達(dá)一定的年齡才能生殖。如果我們以假設(shè)一切個(gè)體都同樣能夠在任何年齡生一個(gè)小孩作為出發(fā)點(diǎn)，那么梅達(dá)沃的理論立刻就能預(yù)測(cè)推斷出晚期活動(dòng)的有害基因在基因庫(kù)中的積累，以及由此而導(dǎo)致的老年生殖活動(dòng)的減少的傾向。
這里就此說(shuō)幾句離題的話。這一理論有一個(gè)很好的特點(diǎn)，它啟發(fā)我們?nèi)プ髂承┫喈?dāng)有趣的推測(cè)。譬如根據(jù)這一理論，如果我們想要延長(zhǎng)人類(lèi)的壽命，一般可以通過(guò)兩種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)這個(gè)目的。第一，我們可以禁止在一定的年齡之前生殖，如四十歲之前。經(jīng)過(guò)幾世紀(jì)之后，最低年齡限制可提高到五十歲，以后照此辦理?？梢韵胍?jiàn)，用這樣的方法，人類(lèi)的長(zhǎng)壽可提高到幾個(gè)世紀(jì)。但我很難想象會(huì)有任何人去認(rèn)真嚴(yán)肅地制定這樣一種政策。
第二，我們可以想辦法去"愚弄"基因，讓它認(rèn)為它所寄居的個(gè)體比實(shí)際要年青。如果付諸實(shí)踐，這意味著需要驗(yàn)明隨著年紀(jì)的增大，發(fā)生在個(gè)體內(nèi)部化學(xué)環(huán)境里的種種變化。任何這種變化都可能是促使晚期活動(dòng)的致死基因開(kāi)始活動(dòng)的"提示"（cues）。以仿效青年個(gè)體的表面化學(xué)特性的方法，有可能防止晚期活動(dòng)的有害基因接受開(kāi)始活動(dòng)的提示。有趣的是，老年的化學(xué)信號(hào)本身，在任何正常意義上講，不一定是有害的。比如，我們假設(shè)偶然出現(xiàn)了這種情況：一種s物質(zhì)在老年個(gè)體中的濃度比在青年個(gè)體中來(lái)得高，這種s物質(zhì)本身可能完全無(wú)害，也許是長(zhǎng)期以來(lái)體內(nèi)積累起來(lái)的食物中的某種物質(zhì)。如果有這樣一個(gè)基因，它在s物質(zhì)存在的情況下碰巧產(chǎn)生了有害的影響，而在沒(méi)有s物質(zhì)存在的情況下卻是一個(gè)好基因，這樣的基因肯定在基因庫(kù)中自動(dòng)地被選擇，而且實(shí)際上它成為一種"導(dǎo)致"年老死亡的基因。補(bǔ)救的辦法是，只要把s物質(zhì)從體內(nèi)清除掉就行了。
這種觀點(diǎn)的重大變革性在于，s物質(zhì)本身僅是一種老年的死亡，可能認(rèn)為s物質(zhì)是一種有毒物質(zhì)，他會(huì)絞盡腦汁去尋找s物質(zhì)同人體 機(jī)能失常之間的直接的、偶然的關(guān)系。但按照我們假定的例子來(lái)講，他可能是在浪費(fèi)時(shí)間！也可能存在一種y物質(zhì)，這種物質(zhì)在青年個(gè)體中要比在老年個(gè)體中更集中。從這一意義上講，y物質(zhì)是青春的一種"標(biāo)志"。同樣，那些在有y物質(zhì)存在的情況下產(chǎn)生好的效果，而在沒(méi)有y物質(zhì)存在的情況下卻是有害的基因會(huì)被選擇。由于還沒(méi)有辦法知道s物質(zhì)或y物質(zhì)是什么東西--可能存在許多這樣的物質(zhì)--我們只能作這樣的一般性的推測(cè)：你在一個(gè)老年個(gè)體中越能模仿或模擬青年個(gè)體的特點(diǎn)，不論這些看來(lái)是多么表面化的特點(diǎn)，那個(gè)老年個(gè)體就應(yīng)該生存得越久。
我必須強(qiáng)調(diào)指出，這些只是基于梅達(dá)沃理論的一些推測(cè)。盡管在某種意義上說(shuō)，梅達(dá)沃理論在邏輯上是有些道理的，但并無(wú)必要把它說(shuō)成是對(duì)任何年老體衰實(shí)例的正確解釋。對(duì)于我們現(xiàn)在的論題密切有關(guān)的是，基因選擇的進(jìn)化觀點(diǎn)對(duì)于個(gè)體年老時(shí)要死亡這種趨勢(shì)，能毫無(wú)困難地加以解釋。對(duì)于個(gè)體必然要死亡的假設(shè)是本章論證的核心，它是可以在這一理論的范圍內(nèi)得到圓滿解釋的。
我一筆帶過(guò)的另一個(gè)假設(shè)，即存在有性生殖和交 換，更加難以解釋清楚。交 換并不總是一定要發(fā)生。雄果蠅就不會(huì)發(fā)生交 換。雌果蠅體內(nèi)也有一種具有壓抑交 換作用的基因。假定我們要飼養(yǎng)一個(gè)果蠅種群，而這類(lèi)基因在該種群中普遍存在的話，"染色體庫(kù)"中的染色體就會(huì)成為不可分割的自然選擇基本單位。其實(shí)，如果我們遵循我們的定義直到得出其邏輯結(jié)論的話，就不得不把整條染色體作為一個(gè)"基因"。
還有，性的替換方式是存在的。雌蚜蟲(chóng)能產(chǎn)無(wú)父的、活的雌性后代。每個(gè)這樣的后代具有它母親的全部基因（順便提一下，一個(gè)在母親"子宮"內(nèi)的胎兒甚至可能有一個(gè)更小的胎兒在它自己的子宮內(nèi)。因此，一個(gè)雌蚜蟲(chóng)可以同時(shí)生一個(gè)女兒和一個(gè)外孫女，它們相當(dāng)于這個(gè)雌蚜蟲(chóng)自己的雙胞胎）。許多植物的繁殖是以營(yíng)養(yǎng)體繁殖的方式進(jìn)行，形成吸根。這種情況我們寧可稱(chēng)其為生長(zhǎng)而不叫它生殖。
然而你如果仔細(xì)考慮一下，生長(zhǎng)同無(wú)性生殖之間幾乎無(wú)任何區(qū)別，因?yàn)槎呤羌?xì)胞簡(jiǎn)單的有絲分裂。有時(shí)以營(yíng)養(yǎng)體方式生長(zhǎng)出來(lái)的植物同"母體"分離開(kāi)來(lái)。在其他情況下，如以榆樹(shù)為例，連接根出條保持完整無(wú)損。事實(shí)上，整片榆樹(shù)林可以認(rèn)為是一個(gè)單一的個(gè)體。
因此，現(xiàn)在的問(wèn)題是：如果蚜蟲(chóng)和榆樹(shù)不進(jìn)行有性生殖，為什么我們要費(fèi)這樣大的周折把我們的基因同其他人的基因混合起來(lái)才能生育一個(gè)嬰兒呢？看上去這樣做的確有點(diǎn)古怪。性活動(dòng)，這種把簡(jiǎn)單的復(fù)制變得反常的行為，當(dāng)初為什么要出現(xiàn)呢？性到底有什么益處？這是進(jìn)化論者極難回答的一個(gè)問(wèn)題。為了認(rèn)真地回答這一問(wèn)題，大多數(shù)的嘗試都要涉及到復(fù)雜的數(shù)學(xué)上的推理。除一點(diǎn)外，我將很坦率地避開(kāi)這個(gè)問(wèn)題。我要說(shuō)的一點(diǎn)是，理論家們?cè)诮忉屝缘倪M(jìn)化方面所遇到的困難，至少在某些方面是由于他們習(xí)慣于認(rèn)為個(gè)體總是想最大限度地增加其生存下來(lái)的基因的數(shù)目。根據(jù)這樣的講法，性活動(dòng)似乎是一種自相矛盾的現(xiàn)象，因?yàn)閭€(gè)體要繁殖自己的基因，性是一種"效率低"的方式：每個(gè)胎兒只有這個(gè)個(gè)體的基因的百分之五十，另外百分之五十由配偶提供。要是他能夠象蚜蟲(chóng)那樣，直接"芽出"（budoff）孩子，這些孩子是他自己絲毫不差的復(fù)制品，他就會(huì)將自己百分之百的基因傳給下一代的每一個(gè)小孩。這一明顯的佯謬促使某些理論家接受群體選擇論，因?yàn)樗麄儽容^容易在群體水平上解釋性活動(dòng)的好處。用博德默（w.f.bodmer）簡(jiǎn)單明了的話來(lái)說(shuō)，性"促進(jìn)了在單個(gè)個(gè)體內(nèi)積累那些以往分別出現(xiàn)于不同個(gè)體內(nèi)的有利突變"。
但如果我們遵循本書(shū)的論證，并把個(gè)體看作是由長(zhǎng)壽基因組成的臨時(shí)同盟所造成的生存機(jī)器，這一佯謬看起來(lái)就不那么自相矛眉了。從整個(gè)個(gè)體的觀點(diǎn)來(lái)看，"有效性"就無(wú)關(guān)緊要了。有性生殖對(duì)無(wú)性生殖就被認(rèn)為是在單基因控制下的一種特性，就同藍(lán)眼睛對(duì)棕色眼睛一樣。一個(gè)"負(fù)責(zé)"有性生殖的基因?yàn)榱怂运降哪康亩倏v其他全部基因。負(fù)責(zé)交 換的基因也是如此。甚至有一種叫作突變子的基因，它們操縱其他基因中的拷貝錯(cuò)誤率。按照定義，拷貝錯(cuò)誤對(duì)錯(cuò)誤地拷貝出來(lái)的基因是不利的。但如果這種拷貝錯(cuò)誤對(duì)誘致這種錯(cuò)誤的自私的突變基因有利的話，那么這種突變基因就會(huì)在基因庫(kù)里擴(kuò)散開(kāi)。同樣，如果交 換對(duì)負(fù)責(zé)交 換的基因有好處，這就是存在交 換現(xiàn)象的充分理由；如果同無(wú)性生殖相對(duì)的有性生殖有利于負(fù)責(zé)有性生殖的基因，這也就是存在有性生殖現(xiàn)象的充分理由。有性生殖對(duì)個(gè)體的其余基因是否有好處，比較而言也就無(wú)關(guān)緊要了。從自私基因的觀點(diǎn)來(lái)看，性活動(dòng)畢竟也就不那么異乎尋常了。
這種情況非常接近于一種以假定為論據(jù)的狡辯，因?yàn)樾詣e的存在是整個(gè)一系列推論的先決條件。而這一系列推論的最后結(jié)果認(rèn)為基因是自然選擇單位。我認(rèn)為是有辦法擺脫這一困境的。但本書(shū)宗旨不在于探索這一問(wèn)題。性毫無(wú)疑問(wèn)是存在的。這一點(diǎn)是真實(shí)的。我們之所以能將這種小的遺傳單位，或基因，看作是最接近于基本的和獨(dú)立的進(jìn)化因素，正是性和交 換的結(jié)果。
只要學(xué)會(huì)按照自私基因的理論去思考問(wèn)題，性這一個(gè)明顯的佯謬就變得不那么令人迷惑不解了。例如有機(jī)體內(nèi)的dna數(shù)量似乎比建造這些有機(jī)體所必需的數(shù)量來(lái)得大，因?yàn)橄喈?dāng)一部分dna從未轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)。從個(gè)體有機(jī)體的觀點(diǎn)來(lái)看，這似乎又是一個(gè)自相矛盾的問(wèn)題。如果dna的"目的"是監(jiān)造有機(jī)體，那么，一大批dna并不這樣做，這是令人奇怪的。生物學(xué)家在苦思冥想地考慮，這些顯然是多余的dna正在干些什么有益的工作呢？但從自私的基因本身的角度上看，并不存在自相矛盾之處。dna的真正"目的"僅僅是為了生存。解釋多余的dna最簡(jiǎn)單的方法是，把它看作是一個(gè)寄生蟲(chóng)，或者最多是一個(gè)無(wú)害但也無(wú)用的乘客，在其他dna所創(chuàng)造的生存機(jī)器中搭便車(chē)而已。
有些人反對(duì)這種他們認(rèn)為是過(guò)分以基因?yàn)橹行牡倪M(jìn)化觀點(diǎn)。他們爭(zhēng)辯說(shuō)，實(shí)際上生存或死亡的畢竟是包括其全部基因在內(nèi)的完整個(gè)體，我希望我在本章所講的足以表明：在這一點(diǎn)上其實(shí)并不存在分歧。就象劃船比賽中整條船贏或輸一樣，生存或死亡的確實(shí)是個(gè)體，自然選擇的直接形式幾乎總是在個(gè)體水平上表現(xiàn)出來(lái)。
但非隨機(jī)的個(gè)體死亡以及成功生殖的遠(yuǎn)期后果，表現(xiàn)為基因庫(kù)中變化著的基因頻率。對(duì)于現(xiàn)代復(fù)制基因，基因庫(kù)有保留地起著原始湯對(duì)于原始復(fù)制基因所起的同樣作用。性活動(dòng)和染色體交 換起著保持原始湯的現(xiàn)代相等物的那種流動(dòng)性的作用。由于性活動(dòng)和交 換，基因庫(kù)始終不停地被攪混，使其中基因部分地混和。所謂進(jìn)化就是指基因庫(kù)中的某些基因變得多了，而另一些則變得少了的過(guò)程。每當(dāng)我們想要解釋某種特性，如利他性行為的演化現(xiàn)象時(shí)，最好養(yǎng)成這樣一種習(xí)慣--只要問(wèn)問(wèn)自己："這種特性對(duì)基因庫(kù)里的基因頻率有什么影響？"有時(shí)基因語(yǔ)言有點(diǎn)乏味，為簡(jiǎn)潔和生動(dòng)起見(jiàn)，我們不免要借助于比喻。不過(guò)我們要以懷疑的目光注視著我們的比喻，以便在必要時(shí)能把它們還原為基因語(yǔ)言。
就基因而言，基因庫(kù)只是基因生活于其中的一種新湯。所不同的是，現(xiàn)在基因賴(lài)以生存的方式是，在不斷地制造必將消亡的生存機(jī)器的過(guò)程中，同來(lái)自基因庫(kù)的一批批絡(luò)繹不絕的伙伴進(jìn)行合作。下面一章我們要論述生存機(jī)器本身以及在某一個(gè)意義上我們可以說(shuō)基因控制其生存機(jī)器的行為。
