第七章計劃生育

有人主張把父母的關(guān)懷同其他類型的親屬選擇利他行為區(qū)別開來，這種主張的道理是不難理解的。父母的關(guān)懷看起來好象是繁殖的組成部分，而諸如對待侄子的利他行為卻并非如此。我認為這里確實隱藏著一種重要的區(qū)別，不過人們把這種區(qū)別弄錯了。他們將繁殖和父母的關(guān)懷歸在一起，而把其他種類的利他行為另外歸在一起。但我卻希望這樣區(qū)分：一類為生育新的個體，另一類為撫養(yǎng)現(xiàn)存的個體。我把這兩種活動分別稱為生育幼兒和照料幼兒。個體生存機器必須做兩類完全不同的決定，即撫養(yǎng)的決定和生育的決定。我用"決定"這個詞是指無意識的策略上的行動。撫養(yǎng)的決定是這樣一種形式的決定："有一個幼兒；它同我在親緣關(guān)系上的接近程度如此這般；如果我不喂養(yǎng)它，它死亡的機會如何如何；我要不要喂養(yǎng)它？"另一方面，生育的決定是這樣的："我要不要采取一切必要的步驟以便生育一個新的個體？我要不要繁殖？"在一定程度上，撫養(yǎng)和生育必然為占用某個個體的時間和其他資源而相互競爭，這個個體可能不得不做出選擇："我撫養(yǎng)這個幼兒好呢還是新生一個好？"撫養(yǎng)和生育的各種混合策略，如能適應(yīng)物種生態(tài)上的具體情況，在進化上是能夠穩(wěn)定的。單純的撫養(yǎng)策略在進化上不可能穩(wěn)定。如果所有個體都以全副精力去撫養(yǎng)現(xiàn)有的幼兒，以至連一個新的個體也不生，這樣的種群很快就會受到精于生育的突變個體的入侵。撫養(yǎng)只有作為混合策略的一部分，才能取得進化上的穩(wěn)定--至少需要進行某種數(shù)量的生育活動。

我們所非常熟悉的物種--哺乳動物和鳥類--往往都是撫養(yǎng)的能手。伴隨著生育幼兒的決定通常是撫養(yǎng)它的決定。正是因為生育同撫養(yǎng)這兩種活動實際上時常相繼發(fā)生，因此人們把這兩件事情混為一談。但從自私基因的觀點來看，所撫養(yǎng)的嬰兒是兄弟或者是兒子，原則上是沒有區(qū)別的。這一點我們在上面已提到過。

兩個嬰兒同你的親緣關(guān)系，其親疏程度是相等的。如果你必須在兩個要喂養(yǎng)的幼兒之間作出選擇的話，沒有任何遺傳上的理由非要你選擇自己的兒子不可。但另一方面，根據(jù)定義，你不可能生育一個弟弟。你只能夠在其他人生出他之后撫養(yǎng)他。關(guān)于個體生存機器對其他已經(jīng)存在的個體要不要采取利他性行為，怎樣才能做出理想的決定，我們在前面一章中已有論述。我們在本章要探討一下，個體生存機器對于要不要生育新的個體應(yīng)如何做出決定。

我在第一章中提到過關(guān)于"群體選擇"的爭論，這種激烈爭論主要是圍繞了這個問題進行。這是由于瓦恩-愛德華茲根據(jù)種群調(diào)節(jié)"（populationregulation）理論提出其群體選擇觀點，而他又是這個群體選擇論的主要鼓吹者。他認為，個體動物為了群體的整體利益，有意降低其出生率。

這是一個非常具有吸引力的假設(shè)，因為它十分符合人類個體應(yīng)該做出的行動。人類的小孩太多了。人口的多少取決于四種情況：出生，死亡，入境移民和出境移民。如果我們把世界人口作為一個整體，那就無所謂入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每對夫妻平均有兩個以上的小孩存活下來進行繁殖，以后新生嬰兒的數(shù)目就會以持續(xù)的加速度直線上升。每一代的人口不是按固定的數(shù)量上升，而更可能是在不斷增長的人口所已達到的基礎(chǔ)上按一個固定比率遞增。由于人口本身也在增大，因此人口的遞增量也越來越大。如果讓這樣的增長速度繼續(xù)下去而不加以制止的話，人口的增加會達到天文數(shù)字，速度之快令人驚訝。

順便提一下，人口的增長不但取決于人們有多少小孩，而且也取決于何時生小孩，甚至關(guān)心人口問題的人有時也認識不到這一點。因為每代人口往往按某種比率增長，因此，如果你把一代和一代之間的間距拉長，人口每年的增長率就低些。我們完全可以把寫在橫幅上的口號"只生兩個"這幾個字改為"以三十歲為起點"！但無論如何，人口加速度地增長會招致嚴重的問題。

我們大家也許都已看到過這種計算出來的觸目驚心的數(shù)字的例子，這些數(shù)字能夠清楚地說明問題。舉例說，拉丁美洲目前的人口大約有三億，而且其中已有許多人營養(yǎng)不良 。但如果人口仍按目前的速度繼續(xù)增長，要不了五百年的時間，人口增長的結(jié)果就會出現(xiàn)這樣一種情況：人們站著擠在一起，可以形成一條遮蓋該大陸 全部地區(qū)的由人體 構(gòu)成的地毯。即使我們假定他們都是瘦骨嶙峋--一個不是不真實的假定--情況依然如此。從現(xiàn)在算起，在一千年之后，他們要相互立在肩膀上，其高度要超出一百萬人。待到兩千年時，這座由人堆起的山將會以光速向上伸展，達到已知宇宙的邊緣。

無疑你會注意到，這是一種根據(jù)假設(shè)計算出來的數(shù)字！事實上，由于某些非常實際的原因，這種情況絕對不會發(fā)生：饑荒、瘟疫和戰(zhàn)爭；或者，如果我們幸運的話，還有計劃生育，這些就是其中的一些原因。乞靈于農(nóng)業(yè)科學(xué)的進展--"綠色革命"之類，是無濟于事的。增加糧食的生產(chǎn)可以暫時使問題緩和一下，但按照數(shù)學(xué)上的計算，肯定不可能成為長遠之計；實際上，和已使危機加劇的醫(yī)藥上的進展一樣，糧食增產(chǎn)很可能由于加快人口膨脹的速度，而使這一問題更趨惡化。如果不用火箭以每秒運載幾百萬人的速度向空間大規(guī)模移民，不加控制的出生率必然導(dǎo)致死亡率的可怕上升，這是一個簡單的邏輯事實。就是這樣一個簡單的事實，連那些禁止其追隨者使用有效避孕方法的領(lǐng)導(dǎo)人 竟然也不理解，實屬令人難以置信。他們表明寧愿采用"自然的"方法限制人口，而他們將要得到的也正是這種自然的方法：饑餓。

但是，這種從長遠觀點計算得出的結(jié)果所引起的不安，當然是出于對我們整個物種未來福利的關(guān)心。人類（其中有些人）具有有意識的預(yù)見能力，能夠預(yù)見到人口過剩所帶來的災(zāi)難性后果。生存機器一般為自私的基因所操縱，完全可以肯定，自私的基因是不能夠預(yù)見未來的，也不可能把整個物種的福利放在心上，這就是本書的基本假定。而瓦恩-愛德華茲也就是在這一點上同正統(tǒng)的進化論理論家們分道揚鑣的。他認為，使真正的利他性生育控制行為得以形成的方式是存在的。

人們對很大一部分事實是認識一致的，不存在分歧，但在瓦恩-愛德華茲的著作中，或在阿德雷普及瓦恩-愛德華茲的觀點的文章中，這一點都沒有得到強調(diào)。

一個明顯的事實是，野生動物的數(shù)目并不以天文數(shù)字的速度增長，盡管在理論上是可以達到這種速度的。有時野生動物的數(shù)目相當穩(wěn)定，出生率和死亡率大體相抵。在許多情況下，它們的數(shù)目波動很大，旅鼠（lemmings）就是一個很好的例子，它們時而大量激增，時而瀕于滅絕。有時波動的結(jié)果是種群的徹底滅絕，至少在局部地區(qū)是如此。以加拿大山貓為例，其數(shù)目的搖擺波動似乎是有節(jié)奏的，這從赫德森海灣公司連續(xù)幾年所出售的皮毛數(shù)量就可看得出。有一點可以肯定，即野生動物的數(shù)目是不會無限制地持續(xù)增長的。

野生動物幾乎永遠不會因衰老而死亡：遠遠等不到它們老死，饑餓、疾病，或者捕食者都可以使它們喪生。直到前不久人類的情況也是如此。大部分動物在幼年時期就死亡，還有許多尚在卵子階段就結(jié)束了生命。饑餓以及其他的死亡因素是野生動物不可能無限制增長的根本原因，但正如我們所看到的自己物種的情況，我們的物種沒有什么理由一定要弄到那一地步。只要動物能調(diào)節(jié)其出生率，就永遠不會發(fā)生饑餓。瓦恩-愛德華茲的論點就認為，動物正是這樣做的。但甚至在這點上，存在的分歧可能沒有象你在讀他的書時所想象的那樣大。擁護自私基因理論的人會欣然同意：動物的確是調(diào)節(jié)自己的出生率的。任何具體物種的每窩孵卵數(shù)或每胎所生數(shù)都相當固定：任何動物都不會是無限制地生育后代的。分歧不在于出生率是否得到調(diào)節(jié)，而在于怎么會得到調(diào)節(jié)：計劃生育是通過什么樣的自然選擇過程形成的呢？概括他說，分歧在于：動物的控制生育是否是利他性的，為了群體的整體利益而控制生育；還是自私性的，為了進行繁殖的個體的利益而控制生育。我將對這兩種理論逐一進行論述。

瓦恩-愛德華茲認為，個體為了群體的整體利益而限制自己生育小孩的數(shù)量。他承認，正常的自然選擇不大可能使這種利他主義行為得到進化：對低于平均數(shù)的生殖率的自然選擇，在表面上看來，是一種自相矛盾的說法。因此，象我們在第一章所見到的那樣，他乞靈于群體選擇的理論。根據(jù)他的講法，凡其個體成員能約束自己出生率的群體，較之其個體成員繁殖迅速以致危及食物供應(yīng)的群體，前者滅絕的可能性要小些。因此，世界就會為其個體成員能約束自己出生率的群體所占據(jù)。瓦恩-愛德華茲所說的自我約束行為大體上就相等于生育控制，但他講得更加具體，事實上他提出了一個極為重要的概念，認為整個社會生活就是一種人口調(diào)節(jié)的機制。舉例說，許多動物物種的群居生活具有兩個主要的特征，即地域性（territoriality）和統(tǒng)治集團 （dominancehierarchies），我們在第五章已提到過。

許多動物顯然把很多時間和精力花在"保衛(wèi)"工作上，它們致力于"保衛(wèi)"博物學(xué)家稱之為地盤的一塊地域。這種現(xiàn)象在動物界十分普遍，不但鳥類、哺乳動物和魚類有這種現(xiàn)象，而且昆蟲類，甚至?？彩侨绱恕＿@塊地盤可能是林間的一大片地方，它主要是進行繁殖的一對動物覓食的天然場地。如知更雀就是這樣。

或者，如鯖鷗（herringgulls），這樣的地盤可能是一小塊沒有食物的地方，但中間卻有一個窩。瓦恩-愛德華茲認為，為爭奪地盤進行搏斗的動物是為了爭奪象征性的目的物，而不是為了象一點食物這樣的實物。在許多情況下，雌性動物因雄性動物不擁有一塊地盤，而拒絕同其交 配。有時，雌性動物由于其配偶被擊敗，地盤被占領(lǐng)，而很快就委身于勝利者，這情況的確時常會發(fā)生。甚至在明顯是忠誠的單配物種中，雌性動物許配的可能是雄性動物的地盤，而不是雄性動物本身。

如果種群的成員過多，有些個體得不到地盤，它們就不能進行繁殖。因此，按照瓦恩-愛德華茲的觀點，贏得一塊地盤就象是贏得了一張繁殖的證書或許可證。

由于能夠得到的地盤數(shù)量有限，就好象頒發(fā)的繁殖許可證有限一樣。個體可能為取得這些許可證而進行搏斗，但整個種群所能生育的幼兒總數(shù)受到所能得到的地盤的數(shù)量的限制。有時，一些個體初看上去好象表現(xiàn)出自我約束力，例如紅松雞就是如此，因為那些不能贏得地盤的個體不僅不繁殖，而且似乎放棄斗爭，不想再去贏得地盤。它們好象都接受這樣的比賽規(guī)則：要是競爭季節(jié)結(jié)束時你還沒有得到一張進行生育的正式許可證，你就要自覺地克制生育，在繁殖季節(jié)期間不去驚擾那些幸運的個體，以便讓它們能夠為物種傳種接代。

瓦恩-愛德華茲也是以類似的方式闡明統(tǒng)治集團 形成的過程。在許多動物群體中，尤其是豢養(yǎng)的動物，但有時也包括野生動物，個體能記住對方的特征，而且它們也知道在搏斗中它們能夠擊敗誰，以及通常誰能夠打敗它們。我們在第五章中曾講到，它們"知道"哪些個體大概能擊敗它們，因此遇到這些個體時往往不戰(zhàn)而表示降服。結(jié)果，博物學(xué)家就能夠把統(tǒng)治集團 或"啄食等級"（peckorder）（因當初用以描繪母雞的情況而得名）--在這種等級分明的社會里，每一個體都清楚自己的地位，因此沒有超越自己身份的想法--形象地描繪出來。當然，有時也發(fā)生真正的全力以赴的搏斗，而且有時有些個體能夠贏得升級，取得超過其頂頭上司的地位。但正如我們在第五章中所講的那樣，總的說來，等級低的個體自動讓步的后果是，真正持久的搏斗很少發(fā)生，重傷情況也很少見。

許多以某種模糊的群體選擇觀點來看問題的人，認為這是件"好事"。瓦恩-愛德華茲的解釋就更加大膽。比起等級低的個體，等級高的個體有更多的機會去繁殖，這種情況不是由于它們?yōu)榇菩詡€體所偏愛，就是因為它們以暴力阻止等級低的雄性個體接近雌性個體。瓦恩-愛德華茲認為社會地位高是表示有權(quán)繁殖的另一種票證。因此，個體為社會地位而奮斗，而不是直接去爭奪雌性個體，如果最終取得的社會等級不高，它們就接受它們無權(quán)生育這個事實。凡直接涉及雌性個體時，它們總是自我克制，但這些個體能不時地試圖贏得較高的社會地位，因此可以說是間接地爭奪雌性個體。但和涉及地盤的行為一樣，"自覺接受"這條規(guī)定，即只有地位高的雄性個體才能生育，根據(jù)瓦恩-愛德華茲的觀點，其結(jié)果是，種群的成員數(shù)字不會增長太快。種群不會先是生育了過多的后代，然后在吃過苦頭以后才發(fā)現(xiàn)這樣做是錯誤的。它們鼓勵正式的競賽，讓其成員去爭奪地位和地盤，以此作為限制種群規(guī)模的手段，以便把種群的規(guī)模保持在略低于饑餓本身實際造成死亡的水平之下。

炫耀性行為（epideicticbehaviour）也許是瓦恩-愛德華茲的一個最令人驚訝的觀點，炫耀性這個詞是他自己杜撰的。許多動物的群居生活占據(jù)了它們很多時間，它們集結(jié)成群，在陸地、空中或水里活動。自然選擇為什么會有利于這種集體生活，人們對此提出了各種理由，而這些理由或多或少都屬于常識范圍。我在第十章會談到其中的一些。瓦恩-愛德華茲的觀點卻迥然不同。他認為大批的歐掠鳥在晚間集聚，或大群的蠓蟲在門柱周圍飛舞時，它們是在對自己的種群進行"人口"普查。因為他提出的觀點是，個體為了群體的整體利益而約束自己的出生率，即當動物個體的密度高時就少生育一些，所以它們理所當然地應(yīng)該有某種方法去估計動物個體的密度。恒溫 器需要有溫 度計作為其機械裝置的一個組成部分，上述的情況也正是如此。在瓦恩-愛德華茲看來，炫耀性行為就是經(jīng)過周密安排的群體聚集，以便于對動物的數(shù)量作出估計。他并不認為動物對其自身數(shù)量的估計是一種有意識的行為，但他認為這是一種把個體對于其種群的個體密度的直覺同它們的繁殖系統(tǒng)聯(lián)系起來的神經(jīng)或內(nèi)分泌的自動機制。

我對瓦恩-愛德華茲理論的介紹，盡管只有三言兩語，但盡力做到公正。如果我做到了這一點，現(xiàn)在你應(yīng)該感到心悅誠服，這一理論表面看來至少是言之成理的。但你以猶疑的口吻說，盡管瓦恩-愛德華茲的理論聽起來好象很有道理，它的根據(jù)最好再充分一些，否則……。你所持的這種懷疑態(tài)度，是閱讀了本書前面幾章的結(jié)果。遺憾的是，根據(jù)并不充分。構(gòu)成這一理論的大量例子，既能夠用他的方式去解釋，但也完全可以以更加正統(tǒng)的"自私的基因"規(guī)律加以闡明。

雖然拉克（davidlack）從未用過"自私的基因"這一名稱，但他卻是計劃生育的自私基因理論的主要創(chuàng)始人，是一位偉大的生態(tài)學(xué)家。他對野生鳥類每窩孵卵的數(shù)量曾進行過專門研究，但他的學(xué)說和結(jié)論卻具有普遍適用的價值。每一物種的鳥往往都有典型的每窩孵卵數(shù)。例如，塘鵝和海鳩每次孵一只卵，東亞雨燕每次孵三只，而大山雀每次孵六只或更多。每次孵卵數(shù)井非一成不變：有些東亞雨燕每次只生兩只蛋，大山雀也可能生十二只。我們有理由設(shè)想，雌鳥下蛋孵卵的數(shù)目，象其他特性一樣，至少是部分受遺傳的控制，這就是說，可能存在使母鳥下兩個蛋的基因，下三只的與之競爭的等位基因，還有下四只的等位基因，等等，盡管實際情況可能并不如此簡單，現(xiàn)在，自私基因的理論要求我們?nèi)ヌ骄?，這些基因中究竟哪一種會在基因庫中越來越多。表面看上去，使母鳥下四只蛋的基因毫無疑問會勝過下三只或兩只的基因。然而稍加思索就會發(fā)現(xiàn)，"越多越好"的論點絕非事實。以此類推的結(jié)果就會是，五只比四只好，十只更加好，一百只還要好，數(shù)量無限最好。換句話說，這樣類推，邏輯上就要陷入荒謬。顯然，大量生蛋不僅有所得，也有所失。增加生育必然要以撫養(yǎng)欠佳為代價。拉克的基本論點是，任何一定的物種在任何一定的環(huán)境條件下，每窩肯定都有其最適度的孵卵數(shù)。他同瓦恩一愛德華茲的分歧就在于他如何回答這個問題："從誰的觀點來說是最適度的？"瓦恩一愛德華茲認為，這種重要的最適度也就是對群體作為一個整體的最適度，也就是一切個體應(yīng)力圖實現(xiàn)的最適度。而拉克卻認為，每一自私個體對每窩孵卵數(shù)的抉擇以其能最大限度地撫養(yǎng)的數(shù)量為準。如果東亞雨燕每寓最適度的孵卵數(shù)是三只的話，照拉克的觀點來看，意思就是，凡是試圖生育四個子女的個體，較之更加謹慎、只試圖生育三個子女的競爭對手，結(jié)果子女可能反而更少。這種情況很明顯是由于四個幼兒平均得到的食物太少，以致很少能夠活到成年。最初對四只蛋的卵黃配給，以及幼兒孵化后食物的配給都同樣是造成這種情況的原因。因此，拉克認為，個體之所以調(diào)節(jié)其每窩的孵卵數(shù)，絕非出自利他性的動機。它們不會為了避免過多地消耗群體的資源而實行節(jié)制生育。它們節(jié)制生育是為了最大限度地增加它們現(xiàn)有子女的存活數(shù)，它們的目標同我們提倡節(jié)制生育的本來目標恰好背道而馳。

育養(yǎng)雛鳥是一件代價昂貴的事情。母鳥在制造蛋的過程中必須投入大量的食物和精力。為了保存它所下的蛋，它要付出大量的勞動去筑巢，這也可能是在其配偶的協(xié)助下完成的。母鳥要化幾個星期的功夫耐心地去孵化這些蛋。雛鳥出殼后，母鳥就要累死累活地為它們弄食物，幾乎得不到喘息的時間。我們已經(jīng)知道，大山雀母鳥在白天平均每三十秒鐘就要往鳥巢銜一次食物。哺乳動物，如我們?nèi)祟惐旧?，進行的方式稍有不同，但繁殖作為一件代價昂貴的事情--對母親來說尤其如此--其基本概念是相同的。顯然，如果母親將有限的食物和精力資源分給太多的子女，結(jié)果育養(yǎng)的子女反而更少，倒不如一開始就謹慎一些不要貪多為好。她必須在生育和撫養(yǎng)之間進行合理的平衡。每個雌性個體或一對配偶所能搜集到的食物和其他資源的總量，是決定它們能夠撫養(yǎng)多少子女的限制性因素。按照拉克的理論，自然選擇對每窩的最初孵卵數(shù)（每胎產(chǎn)仔量等）進行調(diào)節(jié)，以便最大限度地利用這些有限的資源。

生育太多子女的個體要受到懲罰，不是由于整個種群要走向滅絕，而是僅僅由于它們自己的子女能存活下來的越來越少。使之生育大多子女的基因根本不會大量地傳遞給下一代，因為帶有這種基因的幼兒極少能活到成年。

現(xiàn)在再來講一講野生動物。拉克關(guān)于每窩孵卵數(shù)的論點可以推而廣之，用于瓦恩-愛德華茲所舉的其他例子：地盤行為，統(tǒng)治集團 ，等等。以他和幾個同事對紅松雞所進行的研究為例。這種鳥食石南屬植物，它們把石南叢生的荒原，分成一塊塊地盤，而這些地盤顯然能為其主人提供超過其實際需要量的食物。在發(fā)情期的早期，它們就開始為爭地盤而搏斗，但不久，失敗者似乎就已認輸，不再進行搏斗了。它們變成了流浪者，永遠得不到一塊地盤，在發(fā)情期結(jié)束時，它們大部分都要餓死。得到繁殖機會的只有擁有地盤的動物。如果一個擁有地盤的動物被射殺，它的位置很快就會為先前的一個流浪者所填補，新來的主人就進行繁殖。

這一事實說明，不擁有地盤的動物生理上是有繁殖能力的。我們已經(jīng)看到，瓦恩-愛德華茲對這種涉及地盤的極端行為的解釋是，這些流浪者"承認"自己失敗，不能得到繁殖的證明書或許可證；它們也就不想再繁殖。

表面上看，用自私基因的理論似乎很難解釋這個例子。這些流浪者為什么不一而再，再而三地想法把地盤上的占有者攆走，直到它們筋疲力盡為止呢？看來它們這樣做不會有任何損失。但且慢，也許它們的確會有所失。我們已經(jīng)看到，如果地盤的占有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的機會，從而也就有了繁殖的機會。如果流浪者用這樣的方式承繼一塊地盤，比用搏斗的方式取得這塊地盤的可能性還要大，那么，作為自私的個體，它寧愿等待，以期某一個體死亡，而不愿在無益的搏斗中浪費那怕是一點點精力。對瓦恩-愛德華茲來說，為了群體的福利，流浪者的任務(wù)就是充當替角，在舞臺兩側(cè)等待，隨時準備接替在群體繁殖舞臺上死亡的地盤占有者的位置。現(xiàn)在我們可以看到，作為純粹的自私個體來說，這種辦法也許是它們的最佳策略。就象我們在第四章中所說的情況那樣，我們可以把動物看作賭徒。對一個賭徒來說，有時最好的策略不是窮兇極惡主動出擊，而是坐等良機。

同樣，凡是動物顯示出逆來順受地"接受"不繁殖地位的許多其他例子，都可以用自私基因的理論加以解釋而毫無困難。而總的解釋形式卻永遠相同：個體的最好賭注是，暫時自我克制，期望更好的時機來臨。海豹不去驚動那些"妻妾"占有者們的美夢，并非出自群體的利益，而是在等待時機，期待著更加適宜的時刻。即使這個時刻永遠也不會到來，而最終落得身無后代。在這場賭博 中成為贏家的可能性本來還是有的，盡管事后我們知道，對這一海豹而言，這并非是一場成功的賭博 。在數(shù)以百萬計的旅鼠潮水般地逃離旅鼠泛濫的中心地帶時，它們的目的不是為了減少那一地區(qū)旅鼠的密度！它們是在尋求一個不太擁擠的安身之處，每個自私的旅鼠都是如此。如果它們當中哪一只可能因找不到這樣一個安身之處而死去，這是一個事后才可以看到的事實。它改變不了這樣一種可能性：留下不走甚至要冒更大的風(fēng)險。

大量文獻充分證明，過分擁擠有時會降低出生率。有時這種現(xiàn)象被認為是瓦恩-愛德華茲理論的依據(jù)。情況完全不是這樣。這種現(xiàn)象不僅符合瓦恩-愛德華茲的理論，而且和自私基因的理論也完全一致。例如，在一次實驗中，把老鼠放在一個露天的圍場里，同時放進許多食物，讓它們自由 地繁殖。鼠群的數(shù)量增長到某一水平，然后就穩(wěn)定下來。這種穩(wěn)定原來是由于老鼠太多而使雌鼠生育能力減退：它們的幼鼠少了。這類結(jié)果時常有所報道。人們常把造成這種現(xiàn)象的直接原因稱為"壓力"（stress），盡管起這樣一個名稱對解釋這種現(xiàn)象并無助益?？傊?，不論其直接原因可能是什么，我們還是需要深究其根本的或進化上的原因。

鼠群生活在過分擁擠的環(huán)境內(nèi)，為什么自然選擇有利于降低自己出生率的雌鼠？

瓦恩-愛德華茲的回答清楚明了。在群體中，凡其中的雌性個體能估量自己群體的個體數(shù)量并且調(diào)節(jié)其出生率，以避免食物供應(yīng)的負擔過重，那么，群體選擇便有利于這樣的群體。在上述那次實驗的條件下，碰巧絕不會出現(xiàn)食物缺乏的情況，但我們不能認為老鼠能夠認識到這種情況。它們的程序編制就是為了適應(yīng)野外生活的，而在自然條件下，過分擁擠可能就是一種將要發(fā)生饑荒的可靠預(yù)兆。

自私基因的理論又是怎么講法呢？幾乎完全相同，但仍有一個非常重要的區(qū)別。

你可能還記得，按照拉克的理論，動物往往從其自私的觀點出發(fā)繁殖最適量的幼獸。假如它們生育得太少或太多，它們最后撫養(yǎng)的幼獸，會比它們應(yīng)該生育的最適量來得少。"最適量"在這個物種的過分擁擠的年份中可能是個較小的數(shù)目，而在這種動物變得稀少的年份中可能是個較大的數(shù)目。我們都一致認為，動物的數(shù)量過?？赡茴A(yù)示著饑荒。顯而易見，如果有可靠的跡象向雌性動物顯示出，一場饑荒就要臨頭，那么，降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以這種方式根據(jù)預(yù)兆相應(yīng)行事的對手，即使它們實際生育的幼獸比較多，結(jié)果存活下來的還是比較少。因此，我們最終得出的結(jié)論幾乎同瓦恩-愛德華茲的完全一致，但我們卻是通過一種完全不同的，進化上的推理得出這一結(jié)論的。

自私基因的理論甚至對于"炫耀性展示"（epideicticdisplays）也能夠解釋清楚。你應(yīng)還記得，瓦恩-愛德華茲曾作過這樣的假設(shè)，一些動物故意成群地聚集在一起，以便為所有的個體進行"人口普查"提供方便，并從而相應(yīng)地調(diào)節(jié)其出生率。沒有任何證據(jù)證明任何這樣的聚集事實上是炫耀性的，但我們可以假定找到了這類證據(jù)。這會不會使自私基因的理論處于窘境？絲毫也不會。

歐椋鳥大批群棲在一起。不妨這樣假定，它們在冬季的數(shù)量過剩，來年春季繁殖能力就會降低；而且，歐椋鳥傾聽相互的鳴叫聲也是導(dǎo)致降低生殖能力的直接原因。這種情況可以用這樣的實驗加以證明。給一些歐椋鳥個體分別放送兩種錄音，一種再現(xiàn)了歐椋鳥的稠密的棲息地而鳴叫聲又非常宏亮的情況，另一種再現(xiàn)了歐椋鳥不太稠密的棲息地而鳴叫聲又比較小的情況。兩相比較，前面一種歐椋鳥的下蛋量要少些。這說明，歐椋鳥的鳴叫聲構(gòu)成一種炫耀性展示。自私基因的理論對這種現(xiàn)象的解釋，同它關(guān)于老鼠的例子的解釋，幾無差別。

而且，我們是以這樣的假定為出發(fā)點的，即如果那些基因促使你生育你無法撫養(yǎng)的子女，這樣的基因會自動受到懲罰，在基因庫中的數(shù)量會越來越少。一個效率高的生蛋動物，作為自私的個體，它的任務(wù)是預(yù)見在即將來臨的繁殖季節(jié)里每窩的最適量是多少。你可能還記得，我們在第四章中使用的預(yù)見這個詞所具有的特殊含義。那么母鳥又是如何預(yù)見它每窩的最適量的呢？哪些變量會影響它的預(yù)見？許多物種作出的預(yù)見也可能是固定的，年復(fù)一年地從不變化。因此塘鵝平均每窩的最適量是一個蛋。在魚兒特別多的年月，一個個體的真正最適量也許會暫時提高到兩個蛋，這種可能性是存在的，如果塘鵝無法事先知道某一年是否將是一個豐收年的話，我們就不能指望雌塘鵝甘冒風(fēng)險，生兩只蛋而浪費它們的資源，因為這有可能損害到它們在一般年景中的正常的繁殖成果。

一般來說，可能還有其他物種--歐椋鳥或許就是其中之一--能在冬季預(yù)言，某種具體食物資源在來年春天是否會獲得豐收。農(nóng)村的莊稼人有許多古老的諺語，例如說冬青果的豐產(chǎn)可能就是來年春季氣候好的吉兆。不管這些說法有沒有正確的地方，從邏輯上說預(yù)兆是可能存在的，一個好的預(yù)言者從理論上講可以據(jù)此年復(fù)一年地按照其自身的利益，調(diào)節(jié)其每窩的生蛋量。冬青果可能是可靠的預(yù)兆，也可能不是，但象在老鼠例子中的情況一樣，動物個體的密度看來很可能是一個正確的預(yù)報信號。一般他說，雌歐椋鳥知道，它在來年春季終于要喂養(yǎng)自己的雛鳥時，將要和同一物種的對手競爭食物。如果它能夠在冬季以某種方式估計出自己物種在當?shù)氐拿芏鹊脑挘敲此途邆淞擞辛Φ氖侄?，能夠預(yù)言明年春天為雛鳥搜集食物的困難程度。假如它發(fā)現(xiàn)冬天的個體密度特別高的話，出于自私的觀點，它很可能采取慎審的政策，生的蛋會相對減少：它對自己的每窩最適量的估計會隨之降低。

如果動物個體真的會根據(jù)對個體密度的估計，而降低其每窩的生蛋量，那么，每一自私個體都會立即向?qū)κ盅b出個體密度很高的樣子，不管事實是不是這樣，這樣做對每一自私的個體都是有好處的。如果歐驚鳥是根據(jù)冬天鳥群棲息地聲音的大小來判斷個體密度的話，每只鳥會盡可能地大聲鳴叫，以便聽起來象是兩只鳥而不是一只鳥在鳴叫，這樣做對它們是有利的。一只動物同時裝扮成幾只動物的做法，克雷布斯（j.r.krebs）在另一個場合提到過，并把這種現(xiàn)象叫作"好動作"效果（beaugesteeffect），這是一本小說的書名，書中講到法國外籍軍團 的一支部隊曾采用過類似的戰(zhàn)術(shù)。在我們所舉的例子中，這種方法是用來誘使周圍的歐椋鳥降低它們每窩的生蛋量，降低到比實際的最適量還要少。如果你是一個歐椋鳥而且成功地做到這一點，那是符合你的自私的利益的，因為你使不合有你的基因的個體減少了。因此，我的結(jié)論是，瓦恩-愛德華茲有關(guān)炫耀性行為的看法實際上也許是一個很正確的看法：除了理由不對之外，他所講的始終是正確的。從更廣泛的意義上來說，拉克所作的那種類型的假設(shè)能夠以自私基因的語言，對看上去似乎是支持群體選擇理論的任何現(xiàn)象，都能作出充分有力的解釋，如果此類現(xiàn)象出現(xiàn)的話。

我們根據(jù)本章得出的結(jié)論是，親代個體實行計劃生育，為的是使它們的出生率保持在最適度……。

對于家庭的大小從數(shù)量上進行的探討就講這些。現(xiàn)在我們開始講家庭內(nèi)部的利害沖突。做母親的對其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛某個子女有利？家庭該不該作為一個單一的合作整體發(fā)揮作用，還是我們不得不面對甚至在家庭內(nèi)部存在有自私和欺騙這一現(xiàn)實？一個家庭的所有成員是否都為創(chuàng)造相同的最適條件而共同努力，還是在什么是最適條件這個問題上"發(fā)生分歧"？這些就是我們要在下面一章試圖回答的問題。關(guān)于配偶之間是否可能有利害沖突這個問題，我們放到第九章去討論。