第九章兩性之間的爭斗

如果說體內(nèi)有50%的基因是相同的親代同子代之間還有利害沖突的話，那么相互毫無血緣關(guān)系的配偶之間，其利害沖突該會激烈到何種程度呢？他們唯一的共有東西就是在他們子女身上的50%的遺傳投資。鑒于父親和母親都關(guān)心他們子女身上各自一半的福利，因此，相互合作共同撫養(yǎng)這些孩子可能對雙方都有好處。假如雙親的一方在對每一子女進行昂貴的資源投資時，其付出的份額比對方少，他或她的景況就會好一些；這是由于他或她有更多的資源用于同其他性配偶所生的其他子女身上，從而他或她的基因有更多的繁殖機會。因此，我們可以說，每個配偶都設法利用對方，試圖迫使對方多投資一些。就個體來說，稱心如意的算盤是，"希望"同盡可能多的異性成員進行交 配（我不是指為了生理上的享樂，盡管該個體可能樂于這樣做），而讓與之交 配的配偶把孩子撫養(yǎng)大。我們將會看到，有一些物種的雄性個體已經(jīng)是這樣做了，但還有一些物種的雄性個體，在撫養(yǎng)子女方面，承擔著同配偶相等的義務。特里弗斯特別強調(diào)指出，性配偶之間的關(guān)系是一種相互不信任和相互利用的關(guān)系。這種關(guān)于性配偶之間的相互關(guān)系的觀點，對個體生態(tài)學家來說，是一種比較新的觀點。我們過去通常認為，性行為、交 配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進行的冒險事業(yè)！讓我們再直接回到基本原理上來，深入探討一下雄性和雌性的根本性質(zhì)。我們在第三章討論過性的特性，但沒有強調(diào)其不對稱現(xiàn)象。我們只是簡單地承認，有些動物是雄的，另有一些是雌的，但并沒有進一步追究雄和雌這兩個字眼到底是什么意思。雄性的本質(zhì)是什么？雌性的根本定義又是什么？我們作為哺乳動物看到大自然以各種各樣的特征為性別下定義，諸如擁有陰莖、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色體方面的特性，等等。對于哺乳動物來說，這些判斷個體性別的標準是無可厚非的，但對于一般的動物和植物，這樣的標準并不比把穿長褲子作為判斷人類性別的標準更加可靠。例如青蛙，不論雄性還是雌性都沒有陰莖。

這樣說來，雄性和雌性這兩個詞也許就不具有一般所理解的意義了。它們畢竟不過是兩個詞而已。如果我們覺得它們對于說明青蛙的性別沒有用處，我們完全可以不去使用它們。如果我們高興的話，我們可以任意將青蛙分成性1和性2。然而性別有一個基本特性，可以據(jù)以標明一切動物和植物的雄性和雌性。這就是雄性的性細胞或"配子"（gametes）比雌性配子要小得多，數(shù)量也多得多。不論我們討論的是動物還是植物，情況都是如此。如果某個群體的個體擁有大的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雌性；如果另一個群體的個體擁有小的性細胞，為了方便起見，我們可以稱之為雄性。這種差別在爬行類動物以及鳥類中尤為顯著。它們的一個卵細胞，其大小程度和合有的營養(yǎng)成分，足以喂養(yǎng)一個正在發(fā)育成長的幼兒長達數(shù)周。即使是人類，盡管卵子小得在顯微鏡下才能看見，但仍比精子大許多倍。我們將會看到，根據(jù)這一基本差別，我們就能夠解釋兩性之間的所有其他差別。

某些原始有機體，例如真菌類，并不存在雄性和雌性的問題，盡管也發(fā)生某種類型的有性生殖。在稱為同配生殖（isogamy）的系統(tǒng)中，個體并不能區(qū)分為兩種性別。任何個體都能相互交 配。不存在兩種不同的配子--精子和卵子--而所有的性細胞都一樣，都稱為同形配子（isogametes）。兩個同形配子融合在一起產(chǎn)生新的個體，而每一個同形配子是由減數(shù)分裂所產(chǎn)生。如果有三個同形配子a、b和c,那么a可以和b或c融合，而b可以同a或c融合。正常的性系統(tǒng)絕不會發(fā)生這種情況。如果a是精子，它能夠同b或c融合，那么b和c肯定是卵子，而b也就不能和c融合。

兩個同形配子相互融合時，各為新的個體提供數(shù)目相等的基因，而貢獻的食物儲存量也相等。精子同卵子為新的個體貢獻的基因數(shù)目雖然也相等，但卵子在提供食物儲存方面卻遠遠超過精子：實際上，精子并不提供任何食物儲存，只是致力于把自己的基因盡快輸送給卵子而已。因此，在受孕的時刻，做父親的對子代的投資，比他應支付的資源份額（50%）少。由于每個精子都非常微小，一個雄性個體每天能夠制造千百萬個。這意味著他具有潛在的能力，能夠在很短的一段時間內(nèi)，利用不同的雌性個體使一大批幼兒出生。這種情況之所以可能僅僅是因為每個受孕的母體都能為新胎兒提供足夠的食物。因此，每一雌性個體能夠生育的幼兒數(shù)量就有了限制，但雄性個體可以繁殖幼兒的數(shù)量實質(zhì)上是無限的。這就為雌性個體帶來了利用這種條件的機會。帕克以及其他人都曾證明，這種不對稱現(xiàn)象可能是由原來是同形配子的狀態(tài)進化而來。還是在所有的性細胞可以相互交 換而且體積也大致相同的時候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一點。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占優(yōu)勢，因為它一開始就為胎兒提供大量的食物，使其有一個良好的開端。因此那時就可能出現(xiàn)了一個形成較大的配子的進化趨勢。但道路不會是平坦的。其體積大于實際需要的同形配子，在開始進化后會為自私性的利用行為打開方便之門。那些制造小一些的配子的個體，如果它們有把握使自己的小配子同特大配子融合的話，它們就會從中獲得好處。只要使小的配子更加機動靈活，能夠積極主動地去尋找大的配子，就能實現(xiàn)這一目的。凡能制造體積小、運動速度快的配子的個體享有一個有利條件：它能夠大量制造配子，因此具有繁殖更多幼兒的潛力。自然選擇有利于制造小的、但能主動揀大的并與之融合的性細胞。因此，我們可以想象，有兩種截然相反的性"策略"正在進化中。一種是大量投資或"誠實"策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質(zhì)的或"狡猾"的策略開辟了道路。這兩種策略的相互背馳現(xiàn)象一旦開始，它勢將繼續(xù)下去，猶如脫韁之馬。介乎這兩種體積之間的中間體要受到懲罰，因為它們不具有這兩種極端策略中任何一種的有利條件。狡猾的配子變得越來越小，越來越靈活機動。誠實的配子卻進化得越來越大，以補償狡猾的配子日趨縮小的投資額，并變得不靈活起來，反正狡猾的配子總是會積極主動去追逐它們的。每一誠實的配子"寧愿"同另一個誠實的配子進行融合。但是，排斥狡猾配子的自然選擇壓力同驅(qū)使它們鉆空子的壓力相比，前者較弱：因為狡猾的配子在這場進化的戰(zhàn)斗中必須取勝，否則損失很大。于是誠實的配子變成了卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。

這樣看來，雄性個體是微不足道的家伙，而且根據(jù)簡單的"物種利益"理論，我們可以預料，雄性個體的數(shù)量較之雌性個體會越來越少。因為從理論上講，一個雄性個體所產(chǎn)生的精子足以滿足一百個雌性個體的需要，因此，我們可以假定，在動物種群中雌雄兩性個體的比例應該是100：1。換言之，雄性個體更具"低值易耗"的性質(zhì)，而雌性個體對物種來說，其"價值"較大。當然，從物種的整體觀點來看，這種情況完全正確。舉一個極端的例子，在一項象形海豹的研究中，據(jù)觀察，4%的雄性象形海豹所進行的交 配占所有交 配的88%。在這一例子以及許多其他例子中，有大批剩余的從未交 配過的獨身雄性個體，它們可能終生得不到機會進行交 配。但這些多余的雄性個體在其他方面過的是正常生活，它們不遺余力地將種群的食物資源吃光，同其他成熟個體相比，毫不遜色。從"物種利益"的角度來看，這種情況是一種極大的浪費；可以說，這些多余的雄性個體是社會的寄生蟲。這種現(xiàn)象只不過是群體選擇理論所遇到的難題中的又一個例子而已。但另一方面，自私基因的理論能夠毫無困難地解釋這種現(xiàn)象，即雄性個體和雌性個體的數(shù)量趨于相等，即使實際進行繁殖的雄性個體可能只占總數(shù)的一小部分。第一次作出這種解釋的是菲希爾。

雄性個體和雌性個體各出生多少的問題，是親代策略中的一個特殊問題。我們曾對力圖最大限度地增加其基因存活量的親代個體的最適宜的家庭規(guī)模進行過討論。同樣，我也可以對最適宜的性比率進行探討。把你的寶貴基因信托給兒子好呢還是信托給女兒好？假定一個母親將自己的所有資源全部投資在兒子身上，因而沒有任何剩余用于女兒的投資：一般來說，她對未來基因庫的貢獻，同另一位將其全部資源用于女兒身上的母親相比，會不會更大一些？偏向兒子的基因是不是會比偏向女兒的基因變得多起來，還是越來越少？菲希爾證明，在正常情況下，最適宜的性比率是50：50。為了弄懂這個問題，首先我們必須具備一點有關(guān)決定性別的機理的知識。

在哺乳類動物中，遺傳上是這樣來決定性別的：所有卵子既能發(fā)育成雄性個體，也能發(fā)育成雌性個體。決定性別的染色體的攜帶者是精子。男性所制造的精子，其中一半生育女性，或稱為x精子；一半生育男性，或稱為y精子。兩種精子表面看上去沒有區(qū)別。它們只有一條染色休不同?；蛉缫粋€父親只生女兒，該基因只要他只制造x精子就行了；而基因如要一個母親只生女兒，該基因只要讓她分泌一種選擇性的殺精子劑，或者使男性胎兒流產(chǎn)即可。我們所要尋求的是一種同進化上的穩(wěn)定策略（ess）相等的東西，盡管在這里，策略在更大的程度上說只是一種比喻的講法（在論進犯行為一章中我們已使用過這種比喻）。實際上，個體是不能夠隨意選擇自己子女的性別的。但基因傾向于使個體生育一種性別的子女還是可能的。如果我們假定這樣的基因，即傾向于不平均性比率的基因存在的話，它們在基因庫中會不會在數(shù)量上超過其等位基因，即傾向于平均性比率的基因？假定在上面提到的象形海豹中出現(xiàn)了一個突變基因，而該突變基因有使做父母的生的大部分是女兒這種趨勢。由于種群內(nèi)不缺少雄性個體，因此不存在女兒尋找配偶的困難，制造女兒的基因從而能夠散布開來。這樣，種群內(nèi)的性比率也就開始向雌性個體過剩轉(zhuǎn)變。從物種利益的觀點出發(fā)，這種情況不會發(fā)生問題。我們已經(jīng)講過，因為只要有幾個雄性個體就足以提供甚至一大批過剩的雌性個體所需要的精子。因此，從表面上看來，我們可以認為，制造女兒的基因不斷地擴散，直到性比率達到如此不平衡的程度，即剩下的少數(shù)幾個雄性個體搞得精疲力盡才能勉強應付。但是，試想那些生兒子的為數(shù)不多的父母，它們要享有多么巨大的遺傳優(yōu)勢！凡是生育一個兒子的個體，就會有極大的機會成為幾百個海豹的祖父或祖母。只生女兒的個體能確保幾個外孫外孫女是無疑的，但同那些專事生兒子的個體所擁有的那種遺傳上蔚為壯觀的前景相比，就要大為相形見拙了。因此，生兒子的基因往往會變得多起來，而性比率的鐘擺就又要擺回來。

為簡便起見，我以鐘擺的擺動來說明問題。實際上，鐘擺絕不會向雌性占絕對優(yōu)勢的方向擺動那樣大的幅度。因為性比率一旦出現(xiàn)不平衡，生兒子的這股自然選擇壓力就會開始把鐘擺推回去。生育同等數(shù)目的兒女的策略，是一種進化上的穩(wěn)定策略，就是說，凡偏離這一策略的基因就要遭受凈損失。

我的論述是以兒子的數(shù)目對女兒的數(shù)目為根據(jù)的，目的是為了使其簡單易懂。但嚴格說來，應該根據(jù)親代投資的理論進行解釋，就是說以前面一章我們曾討論過的方法，按親代一方必須提供的所有食物和其他資源來進行計算。親代對兒子和女兒的投資應該均等。在一般情況下，這意味著他們所生的兒子和女兒數(shù)目應該相等。但是，假如對兒子和女兒的資源投資額相應地不均等的話，那么性比率出現(xiàn)同樣程度的不均衡在進化上可以是穩(wěn)定的。就象形海豹而言，生女兒同生兒子的比例是三比一，而對每個兒子投資的食物和其他資源卻是三倍于每個女兒，借以使每個兒子成為超群的雄性，這種策略可能是穩(wěn)定的。把更多的食物投資在兒子身上，使他既大又強壯，親代就可能使之有更多的機會贏得"妻妾"這個最高獎賞。但這是一個特殊的例子。通常的情況是，在每個兒子身上的投資同在每個女兒身上的投資，數(shù)量大致相等，而性比率從數(shù)量上說一般是一比一。

因此，一個普通的基因在世代更迭的漫長旅程中，它大約要花一半的時間寄居于雄性個體中，另一半時間則寄居于雌性個體中。基因的某些影響只在一種性別的個體中表現(xiàn)出來。這些影響稱為性限制基因影響（sex-1imitedgeneeffects）。控制陰莖長度的基因僅在雄性個體中表現(xiàn)出它的影響，但它也存在于雌性個體中，而且可能對雌性個體產(chǎn)生完全不同的影響。認為男性不能從其母體繼承形成長陰莖的趨勢是毫無道理的。

不論基因存在于兩種個體的哪一種中，我們可以認為它會充分利用該種個體所提供的一切機會。由于個體的性別有所不同，這些機會可能是很不相同的。作為一種簡便的近似講法，我們可以再次假定，每一個體都是一架自私的機器，都竭盡全力維護自己的全部基因。對這樣一架自私的機器來說，其最佳策略往往因為其性別的不同而完全不同。為了簡潔起見，我們又要用老辦法，把個體的行為當作是有目的的。和以前一樣，我們要記注這不過是一種比喻的說法。實際上，個體是一架其程序由它自己的自私基因所盲目編制出來的機器。

讓我們再來探討一下在本章開始時我們提到的那一對配偶。作為自私的機器，配偶雙方都"希望"兒子和女兒數(shù)目均等。在這一點上他們是沒有爭議的。分歧在于，誰將承擔撫養(yǎng)這些子女中每一個的主要責任。每一個體都希望存活的子女越多越好。在任何一個子女身上，他或她投資得越少，他或她能夠生育的子女就會越多。顯而易見，實現(xiàn)這種愿望的方法是誘使你的性配偶在對每一子女進行投資時付出比他或她理應承擔的更多的資源，以便你自己脫身同另外的配偶再生子女。這種策略是一種兩性都向往的策略，不過對雌性來講，更難如愿以償。由于她一開始就以其大而食物豐富的卵子，付出比雄性多的投資額，因此做母親的從懷孕的時刻起，就對每個幼兒承擔了比做父親的更大的"義務"。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。更確切地講，為了把另一個新的幼兒撫養(yǎng)到同死去的幼兒同樣大小，她今后必須比做父親的進行更多的投資。如果她耍花招，讓做父親的照料幼兒，而她卻同另一個雄性個體私奔，父親也可以將幼兒拋棄作為報復手段，而其所蒙受的損失，相對來說要小。因此，至少在幼兒發(fā)育的早期，如果有這種拋棄行為發(fā)生的話，一般是父親拋棄母親，而不是相反。同樣，我們可以期望雌性個體對子女的投資多于雄性個體，這不僅在一開始，而且在整個發(fā)育期間都是如此。所以，例如在哺乳類動物中，在自己體內(nèi)孕育胎兒的是雌性個體，幼兒降生之后，制造乳汁喂養(yǎng)幼兒的是雌性個體，撫養(yǎng)并保護幼兒的主要責任也落在雌性個體肩上。雌性個體受剝削，而這種剝削行為在進化上的主要基礎是，卵子比精子大。

當然，在許多物種中，做父親的確實也非常勤奮，而且忠實地照料幼兒。但即使如此，我們必須估計到，在正常情況下，會有某種進化上的壓力，迫使雄性個體略微減少一點對每個幼兒的投資，而設法同其他配偶生更多的子女。我這樣講指的僅僅是，基因如果說："喂，如果你是雄性個體，那就早一點離開你的配偶，去另外找一個雌性個體吧，不必等到我的等位基因要你離開時才離開"，這樣的基因往往在基因庫中獲得成功。這種進化上的壓力在實際生活中隨著物種的不同而產(chǎn)生大小懸殊的影響。在許多物種中，例如極樂鳥，雌性個體得不到雄性個體的任何幫助，撫養(yǎng)子女完全靠自己。還有一些物種，諸如三趾鷗，結(jié)成一雌一雄的配對，是相互忠誠的楷模，它們相互配合共同承擔撫養(yǎng)子女的任務。這里，我們必須設想，某種進化上的對抗壓力起了作用：對配偶的自私剝削，不僅能得到好處，一定也會受到懲罰。在三趾鷗中，這種懲罰超過了所得利益。不管怎樣，只有在妻子有條件不依賴他人撫養(yǎng)幼兒的前提下，父親拋棄妻子和幼兒才會有好處。

特里弗斯對被配偶拋棄的母親可能采取的各種行動方針進行了探討。對她來說，最好的策略莫過于欺騙另一個雄性個體，使之收養(yǎng)她的幼兒，"以為"這就是他自己的幼兒。如果幼兒還是個尚未出生的胎兒，要做到這點恐怕并不太困難。當然，幼兒體內(nèi)有她的一半基因，而上當受騙的父親的基因一個也沒有。自然選擇會對雄性個體的這種上當受騙的行為進行嚴厲的懲戒，而且事實上，自然選擇有不利于那些雄性個體，他們一旦同新妻子結(jié)為配偶時就采取積極行動殺死任何潛在的繼子或繼女。這種現(xiàn)象很可能說明了所謂布魯斯效應（bruceeffect）：雄鼠分泌一種化學物質(zhì)，懷孕的雌鼠一聞到這種化學物質(zhì)，就能夠自行流產(chǎn)。只有在這種味道同其先前配偶的不同時，它才流產(chǎn)。雄鼠就是用這種方式把潛在的繼子或繼女殺死的，并使它的新妻子可以接受它的性追求。順便提一句，阿德雷竟把布魯斯效應當成一種控制種群密度的途徑！雄獅中也有同樣的情況發(fā)生，它們新到達一個獅群時，有時會殘殺現(xiàn)存的幼獅，可能因為這些幼獅不是它們自己生的。

雄性個體不需要殺死繼子繼女也能達到同樣的目的。他在同雌性個體交 配之前，可以把追求的時間拖長，在這期間驅(qū)走一切向她接近的雄性個體，并防止她逃跑。用這樣的方法，他可以看到，在她子宮里有沒有藏著任何小的繼子或繼女，如果有，就拋棄她。在后面我們將會講到，雌性個體在交 配之前為什么可能希望"訂婚"期要長一些。這里我們談一下，雄性個體為什么也希望"訂婚"期長一些。假定他能夠使她同其他雄性個體脫離一切接觸，這樣有助于避免不知不覺地成為其他雄性個體所生子女的保護人。

假如被遺棄的雌性個體不能夠欺騙新的雄性個體，使之領養(yǎng)她的幼兒，她還有其他辦法嗎？這在很大程度上要取決于這個幼兒有多大。如果是剛受孕，事實上她已投資了整個卵子，可能還要多些，但將這個胎兒流產(chǎn)并盡快找一個新的配偶，對她仍舊是有利的。在這種情況下，流產(chǎn)對她未來的新丈夫也是有利的，因為我們已經(jīng)假定她沒有希望使他受騙。這點可以說明，從雌性個體的角度來看，布魯斯效應是起作用的。

被遺棄的雌性個體還有一種選擇，即堅持到底，盡力設法自己撫養(yǎng)幼兒。如果幼兒已經(jīng)相當大，這樣做對她尤其有利。幼兒越大，在他身上已經(jīng)進行的投資也就越多，她為了完成撫養(yǎng)幼兒這項任務所要付出的代價就越少。即使幼兒仍舊很幼小，但試圖從她初期的投資中保存一些東西，對她可能仍是有利的，盡管她必須以加倍的努力才能喂養(yǎng)這個幼兒，因為雄性個體已經(jīng)離去。幼兒體內(nèi)也有雄性個體的一半基因，她可以在幼兒身上發(fā)泄怨恨而把幼兒拋棄，但這樣做對她來講并不是一件愉快的事情。在幼兒身上泄怨是毫無道理的。幼兒的基因有一半是她的，而且只有她自己面對目前的困境。

聽起來似乎自相矛盾，對有被遺棄危險的雌性個體來說，恰當?shù)牟呗允?，不等雄性個體拋棄她，她先離開他。即使她在幼兒身上的投資已經(jīng)多于雄性個體，這樣做對她仍可能是有利的。在某種情況下，誰首先遺棄對方誰就占便宜，不論是父親還是母親，這是一個令人不愉快的事實。正如特里弗斯所說，被拋棄的配偶往往陷入無情的約束。這是一種相當可怕但又是非常微妙的論點。父母的一方可能會這樣講："孩子現(xiàn)在已經(jīng)長得相當大，完全可以由我們當中一個撫養(yǎng)就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不會也離開的話，我現(xiàn)在離開對我是有好處的。假使我現(xiàn)在就離開，我的配偶就可以為她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她將要被迫做出比我現(xiàn)在正在做出的還要激烈得多的決定，因為我已經(jīng)離開。我的配偶懂得，如果他或她也離開的話，幼兒肯定要死亡。所以，假定我的配偶要做的決定，對他或她的自私基因?qū)⑹亲钣欣脑?，我斷定，我自己的行動方針是，最好我先離開。因為我的配偶可能也正在考慮采取和我完全相同的方針，而且可能來一個先下手為強，隨時拋棄我！因此，我尤其應該先離開。"這樣的父母是會主動拋棄對方的。這種自我獨白，和以前一樣，僅僅是為了說明問題。問題的關(guān)鍵是，自然選擇有利于首先拋棄對方的基因，這僅僅是因為自然選擇對隨后拋棄對方的基因不利而已。

我們已經(jīng)講了雌性個體一旦被遺棄，她可能采取的一些行動。但所有這些行動總有一點亡羊補牢，猶為未晚之感。到底雌性個體有沒有辦法減輕由于其配偶首先對她進行剝削而造成損失的程度呢？她手中握有一張王牌。她可以拒絕交 配。她是被追求的對象，她是賣方。這是因為她的嫁妝是一個既大又富營養(yǎng)的卵子。凡是能成功地與之交 配的雄性個體就可為其后代獲得一份豐富的食物儲藏。雌性個體在交 配之前，能夠據(jù)以進行激烈的討價還價。她一旦進行交 配，她就失去了手中的王牌--她把自己的卵子信托給了與之交 配的雄性個體。激烈的討價還價可能是一種很好的比喻。但我們都很清楚，實際情況并非如此。有沒有任何相當于激烈討價還價的某種實際形式，能夠借自然選擇得以進化呢？我認為主要有兩種可能性，一種為家庭幸福策略（thedomestic-blissstrategy），一種為大丈夫策略（thehe-manstrategy）。

家庭幸福策略的最簡單形式是：雌性個體對雄性個體先打量一番，試圖事先發(fā)現(xiàn)其忠誠和眷戀家庭生活的跡象。在雄性個體的種群中，成為忠誠的丈夫的傾向必然存在程度上的差異。雌性個體如能預先辨別這種特征，她們可以選擇具有這種品質(zhì)的雄性個體，從而使自己受益。雌性個體要做到這點，方式之一是，長時間地搭架子，忸怩作態(tài)。凡是沒有耐心，等不及雌性個體最終答應與之交 配的雄性個體大概不能成為忠誠的丈夫。雌性個體以堅持訂婚期要長的方式，剔除了不誠心的求婚者，最后只同預先證明具有忠誠和持久的品質(zhì)的雄性個體交 配。女性忸怩作態(tài)是動物中一種常見的現(xiàn)象，求愛或訂婚時間拉得長也很普遍。我們講過，訂婚期長對雄性個體也有利，因為雄性個體有受騙上當，撫養(yǎng)其他雄性個體所生幼兒的危險。

追求的儀式時常包括雄性個體在交 配前所進行的重要投資。雌性個體可以等到雄性個體為其筑巢之后再答應與之交 配?；蛘咝坌詡€體必須喂養(yǎng)雌性個體以相當大量的食物。當然，從雌性個體的角度來講，這是很好的事，但它同時也使人聯(lián)想到家庭幸福策略的另一種可能形式。雌性個體先迫使雄性個體對它們的后代進行昂貴的投資，然后再交 配，這樣雄性個體在交 配之后再拋棄對方，也就不會有好處了。會不會是這種情況呢？這種觀點頗具說服力。雄性個體等待一個忸怩作態(tài)的雌性個體最終與之交 配，是要付出一定代價的：它放棄了同其他雌性個體交 配的機會，而且向該雌性個體求愛時要消耗它許多時間和精力。到它終于得以同某一具體雌性個體交 配時，它和這個雌性個體的關(guān)系已經(jīng)非常"密切"。假使它知道今后它要接近的任何其他雌性個體，也會以同樣的方式進行拖延，然后才肯交 配，那么，對它來說，遺棄該雌性個體的念頭也就沒有多大誘惑 力了。

我曾在一篇論文中指出過，這里特里弗斯在推理方面有一個錯誤。他認為，預先投資本身會使該個體對未來的投資承擔義務。這是一種荒謬的經(jīng)濟學。商人永遠不會說："我在協(xié)和式客機上（舉例說）已經(jīng)投資太多，現(xiàn)在把它丟棄實在不合算。"相反，他總是要問，即使他在這項生意中的投資數(shù)目已經(jīng)很大，但為了減少損失，現(xiàn)在就放棄這項生意，這樣做對他的未來是否有好處。同樣，雌性個體迫使雄性個體在她身上進行大量投資，指望單單以此來阻止今后雄性個體最終拋棄她，這樣做是徒勞的。這種形式的家庭幸福策略還要取決于一種進一步的重要假定：即雌性個體的大多數(shù)都愿意采取同樣的做法。如果種群中有些雌性個體是放蕩的，隨時準備歡迎那些遺棄自己妻子的雄性個體，那么對拋棄自己妻子的雄性個體就會有利，不論他對她的子女的投資已經(jīng)有多大。

因此，在很大程度上取決于大多數(shù)雌性個體的行為。如果我們可以根據(jù)雌性個體組成集團 的方式來考慮問題的話，就不會存在問題了。但雌性個體組成的集團 ，同我們在第五章中講到的鴿子集團 相比較，其進化的可能性也不會更大些。我們必須尋找進化上的穩(wěn)定策略。讓我們采用史密斯用以分析進犯性對抗賽的方法，把它運用于性的問題上。這種情況要比鷹和鴿的例子稍微復雜一點。因為我們將有兩種雌性策略和兩種雄性策略。

同在史密斯的分析中一樣，"策略"這個詞是指一種盲目的和無意識的行為程序。我們把雌性的兩種策略分別稱為羞怯（coy）和放蕩（fast），而雄性的兩種策略分別稱為忠誠（faithful）和薄情（philanderer），這四種策略在行為上的準則是：羞怯的雌性個體在雄性個體經(jīng)過長達數(shù)周而且代價昂貴的追求階段之后，才肯與之交 配。放蕩的雌性個體毫不遲疑地同任何個體進行交 配。忠誠的雄性個體準備進行長時間的追求，而且交 配之后，仍同雌性個體待在一起，并幫助她撫養(yǎng)后代。薄情的雄性個體，如果雌性個體不立即同其進行交 配，很快就會失去耐心：他們走開并另尋雌性個體；即使交 配之后，他們也不會留下承擔起作父親的責任，而是去另尋新歡。情況同鷹和鴿的例子一樣，并不是說只有這幾種策略，然而對實行這幾種策略會帶來什么樣的命運進行一番研究是富于啟發(fā)性的。

同史密斯一樣，我們將采用一些任意假定的數(shù)值，表示各種損失和利益。為了更加帶有普遍性，也可以用代數(shù)符號來表示，但數(shù)字更容易理解。我們假定親代個體每成功地撫養(yǎng)一個幼兒可得＋15個單位的遺傳盈利。而每撫養(yǎng)一個幼兒所付出的代價，包括所有食物、照料幼兒花去的所有時間以及為幼兒所承擔的風險，是-20個單位。代價用負數(shù)表示，因為是雙親的"支出"。在曠日持久的追求中所花費的時間也是負數(shù)，就以-3個單位來代表這種代價。

現(xiàn)在我們設想有一個種群，其中所有的雌性個體都羞怯忸怩，而所有的雄性個體都忠誠不貳。這是一個一雌一雄配偶制的理想社會。在每一對配偶中，雄性個體和雌性個體所得的平均盈利都相等。每撫養(yǎng)一個幼兒，它們各獲得＋15分，并共同承擔所付出的代價（-20分），平均分攤，每方各為-10。它們共同支付拖長求愛時間的代價（罰分-3）。因此，每撫養(yǎng)一個幼兒的平均盈利是:+15-10-3=＋2。

現(xiàn)在我們假設有一個放蕩的雌性個體溜進了這個種群。它干的很出色。它不必支付因拖延時間而化費的代價，因為它不沉湎于那種曠日持久的卿卿我我的求愛。

由于種群內(nèi)的所有雄性個體都是忠誠的，它不論跟哪一個結(jié)合都可以為它的子女找到一個好父親。因此，它每撫養(yǎng)一個幼兒的盈利是+15-10=+5。同它的羞怯忸怩的對手相比較，它要多收益3個單位。于是放蕩的基因開始散布開來。

如果放蕩的雌性個體竟獲得很大成功，致使它們在種群內(nèi)占據(jù)了統(tǒng)治地位，那么，雄性個體的營壘中，情況也會隨之開始發(fā)生變化。截至目前為止，種群內(nèi)忠誠的雄性個體占有壟斷地位。但如果現(xiàn)在種群中出現(xiàn)了一個薄情的雄性個體，它的景況會比其他的忠誠的對手好些。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群內(nèi)，對一個薄情的雄性個體來講，這類貨色比比皆是，唾手可得。如果能順利地撫養(yǎng)一個幼兒，它凈得盈利+15分，而對兩種代價卻分文不付。對雄性個體來說，這種不付任何代價指的主要是，它可以不受約束地離開并同其他雌性個體進行交 配。它的每一個不幸的妻子都得獨自和幼兒掙扎著生活下去，承擔起-20分的全部代價，盡管她并沒因在求愛期間浪費時間而付出代價。一個放蕩的雌性個體結(jié)交 一個薄情的雄性個體，其凈收益為＋15－20=-5；而薄情的雄性個體的收益卻是＋15。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群中，薄情的雄性基因就會象野火一樣蔓延開來。

如果薄情的雄性個體得以大量地迅速增長，以致在種群的雄性成員中占了絕對優(yōu)勢，放蕩的雌性個體將陷于可怕的困難處境。任何羞忸怩的雌性個體都會享有很大的有利條件。如果羞怯忸怩的雌性個體同薄情的雄性個體相遇，它們之間絕不會有什么結(jié)果。她堅持要把求愛的時間拉長；而他卻斷然拒絕并去尋找另外的雌性個體。雙方都沒有因浪費時間而付出代價。雙方也各無所得，因為沒有幼兒出生。在所有雄性個體都是薄情郎的種群中，羞怯忸怩的雌性個體的凈收益是零。

零看上去微不足道，但比放蕩不羈的雌性個體的平均得分-5要好得多。即使放蕩的雌性個體在被薄情郎遺棄之后，決定拋棄她的幼兒，但她的一顆卵子仍舊是她所付出的一筆相當大的代價。因此，羞怯忸怩的基因開始在種群內(nèi)再次散布開來。

現(xiàn)在讓我們來談談這一循環(huán)性假設的最后一部分。當羞怯忸怩的雌性個體大量增加并占據(jù)統(tǒng)治地位時，那些和放蕩的雌性個體本來過著縱欲生活的薄情雄性個體，開始感到處境艱難。一個個的雌性個體都堅持求愛時間要長，要長期考驗對方的忠誠。薄情的雄性個體時而找這個雌性個體，時而又找那個雌性個體，但結(jié)果總是到處碰壁。因此，在一切雌性個體都忸怩作態(tài)的情況下，薄情雄性個體的凈收益是零。如果一旦有一個忠誠的雄性個體出現(xiàn)，它就會成為同羞怯忸怩的雌性個體交 配的唯一雄性個體。那么他的凈收益是＋2，比薄情的雄性個體要好。

所以，忠誠的基因就開始增長，至此，我們就完成了這一周而復始的循環(huán)。

象分析進犯行為時的情況一樣，按我的講法，這似乎是一種無止境的搖擺現(xiàn)象。

但實際上，象那種情況一樣，不存在任何搖擺現(xiàn)象，這是能夠加以證明的。整個體系能夠歸到一種穩(wěn)定狀態(tài)上。如果你運算一下，就可證明，凡是羞怯忸怩的雌性個體占全部雌性個體的5/6，忠誠的雄性個體占全部雄性個體的5/8的種群在遺傳上是穩(wěn)定的。當然，這僅僅是根據(jù)我們開始時任意假定的那些特定數(shù)值計算出來的，但對其他任何隨意假定的數(shù)值，我們同樣可以輕而易舉地算出新的穩(wěn)定比率。

同史密斯所進行的分析一樣，我們沒有必要認為存在兩種不同種類的雄性個體以及兩種不同種類的雌性個體。如果每一雄性個體能在5/8的時間里保持忠誠，其余的時間去尋花問柳；而每一雌性個體有5/6的時間羞怯忸怩，1/6的時間縱情 放蕩，那同樣可以實現(xiàn)進化上的穩(wěn)定狀態(tài)。不管你怎樣看待ess，它的含義是：凡一種性別的成員偏離其適中的穩(wěn)定比率時，這種傾向必然受到另一種性別在策略比率方面相應變化的懲罰，這種變化對原來的偏離行為發(fā)生不利的影響。進化上的穩(wěn)定策略（ess）因之得以保持。

我們可以得出這樣的結(jié)論，主要由羞怯忸怩的雌性個體和忠誠的雄性個體組成的種群，能夠進化是肯定無疑的。在這樣的情況下，家庭幸福策略對于雌性個體來說，實際上看來是行之有效的。我們就不必再考慮什么由羞怯忸怩的雌性個體組成的集團 了，其實羞怯忸怩對雌性個體的自私基因是有利的。

雌性個體能夠以各種各樣的方式將這種形式的策略付諸實踐。我已經(jīng)提到過，雌性個體可能拒絕同還沒有為它筑好巢、至少還沒有幫助它筑造一個巢的雄性個體交 配。在許多單配制的鳥類中，情況的確如此，巢不筑好不交 配。這樣做的效果是，在受孕的時刻，雄性個體對幼兒已經(jīng)付出的投資要遠較其一些廉價的精子為多。

未來的配偶必須為它筑造一個巢，這種要求是雌性個體約束雄性個體的一種有效手段。我們不妨說，只要能夠使雄性個體付出昂貴的代價，不論是什么，在理論上幾乎都能奏效，即使付出的這種代價，對尚未出生的幼兒并沒有直接的益處。

如果一個種群的所有雌性個體都強迫雄性個體去完成某種艱難而代價昂貴的任務，如殺死一條龍或爬過一座山然后才同意交 配，在理論上講，它們能夠降低雄性個體在交 配后不辭而別的可能性。企圖遺棄自己的配偶，并要和另外的雌性個體交 配以更多地散布自己基因的任何雄性個體，一想到必須還要殺死一條龍，就會打消這種念頭。然而事實上雌性個體是不會將殺死一條龍或?qū)で笫ケ@樣專橫的任務硬派給它們的求婚者的。因為如果有一個雌性個體對手，它指派的任務盡管困難程度相同，但對它以及它的子女卻有更大的實用價值，那么它肯定會優(yōu)越于那些充滿浪漫情調(diào)、要求對方為愛情付出毫無意義的勞動的雌性個體。殺死一條龍或在hellespont中游泳也許比筑造一個巢穴更具浪漫色彩，但卻遠遠沒有后者實用。

我提到過的雄性個體做出的具有求愛性質(zhì)的喂食行動對于雌性個體也是有用的。

鳥類的這種行為通常被認為是雌性個體的某種退化現(xiàn)象，它們恢復了雛鳥時代的幼稚行為。雌鳥向雄鳥要食物，討食的姿態(tài)象雛鳥一樣。有人認為這種行為對雄鳥具有自然的誘惑 力，這時雌鳥不管能得到什么額外的食物，它都需要，因為雌鳥正在建立儲存，以便致力于制造很大的卵子。雄鳥的這種具有求愛性質(zhì)的喂食行為，也許是一種對卵子本身的直接投資。因此，這種行為能夠縮小雙親在對幼兒的初期投資方面存在的懸殊程度。

有幾種昆蟲和蜘蛛也存在這種求愛性質(zhì)的喂食現(xiàn)象。很顯然，有時這種現(xiàn)象完全可以作另外的解釋。如我們提到過的螳螂的例子，由于雄螳螂有被較大的雌螳螂吃掉的危險，因此只要能夠減少雌螳螂的食欲，隨便干什么對它可能都是有利的。我們可以說，不幸的雄螳螂是在這樣一種令人毛骨悚然的意義上對其子女進行投資的。雄螳螂被作為食物吃掉，以便幫助制造卵子，而且儲存在雄螳螂尸體內(nèi)的精子隨之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。

采取家庭幸福策略的雌性個體如果僅僅是從表面上觀察雄性個體，試圖辨認它的忠誠的品質(zhì)，這樣的雌性個體容易受騙。雄性個體只要能夠冒充成忠誠的愛好家庭生活的類型，而事實上是把遺棄和不忠誠的強烈傾向掩蓋起來，它就具有一種很大的有利條件。只要過去被它遺棄的那些妻子能有機會將一些幼兒撫養(yǎng)大，這個薄情的雄性個體比起一個既是忠誠的丈夫又是忠誠的父親的雄性對手，能把更多的基因傳給后代。使雄性個體進行有效欺騙的基因在基因庫中往往處于有利地位。

相反，自然選擇卻往往有利于善于識破這種欺騙行為的雌性個體。要做到這一點，雌性個體在有新的雄性個體追求時，要顯得特別可望而難及，但在以后的一些繁殖季節(jié)中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不猶豫，立刻接受。這樣對那些剛開始第一個繁殖季節(jié)的年輕的雄性個體來說，不論它們是騙子與否，都會自動受到懲罰。天真無知的雌性個體在第一年所生的一窩小動物中，體內(nèi)往往有比例相當高的來自不忠誠的父親的基因，但忠誠的父親在第二以及以后的幾年中卻具有優(yōu)勢，因為它有了一個可靠的配偶，不必每年都要重復那種浪費時間、消耗精力、曠日持久的求愛儀式。在一個種群中，如果大部分的個體都是經(jīng)驗豐富而不是天真幼稚的母親的子女--在任何生存時間長的物種中，這是一個合乎情理的假設--忠誠而具模范父親性格的基因在基因庫中將會取得優(yōu)勢。

為簡便起見，我把雄性個體的性格講得似乎不是純粹的忠誠就是徹頭徹尾的欺詐。事實上，更有可能的是，所有的雄性個體--其實是所有的個體--多少都有點不老實，它們的程序編制就是為了利用機會去占它們配偶的便宜。由于自然選擇增強了每一個配偶發(fā)現(xiàn)對方不忠誠的行為的能力，因此使重大的欺騙行為降到了相當?shù)偷乃?。雄性個體比雌性個體更能從不忠誠的行為中得到好處。即使在一些物種中，雄性個體表現(xiàn)出很大程度的親代利他主義行為，但我們必須看到，它們付出的勞動往往比雌性個體要少些，而且隨時潛逃的可能性更大些。鳥類和哺乳類動物中，通常存在這種情況是肯定無疑的。

但是也有一些物種，其雄性個體在撫養(yǎng)幼兒方面付出的勞動實際上比雌性個體多。鳥類和哺乳類動物中，這種父方的獻身精神是極少有的，但在魚類中卻很常見。什么原因呢？這種現(xiàn)象是對自私基因理論的挑戰(zhàn)，為此我長時間以來感到迷惑不解。最近卡利斯勒（t.r.carlisle）小姐在一個研究班上提出了一個很有獨創(chuàng)性的解釋，由此，我深受啟發(fā)。她以上面我們提及的特里弗斯的"無情的約束"概念去闡明下面這種現(xiàn)象。

許多種類的魚是不交 尾的，它們只是把性細胞射到水里。受精就在廣闊的水域里進行，而不是在一方配偶的體內(nèi)。有性生殖也許就是這樣開始的。另一方面，生活在陸地上的動物如鳥類、哺乳動物和爬蟲等卻無法進行這種體外受精，因為它們的性細胞容易干燥致死。一種性別的配子--雄性個體的，因為其精子是可以流動的--被引入另一種性別個體--雌性個體--的濕潤的內(nèi)部。上面所說的只是事實，而下面講的卻是概念的東西。居住在陸地上的雌性動物交 配后就承受胎兒的實體。胎兒存在于它體內(nèi)。即使它把已受精的卵子立即生下來，做父親的還是有充裕的時間不辭而別，從而把特里弗斯所謂的"無情的約束"強加在這個雌性個體身上。不營怎樣，雄性個體總是有機會事先決定遺棄配偶，從而迫使做母親的作出抉擇，要么拋棄這個新生幼兒，讓它死去；要么把它帶在身邊并撫養(yǎng)它。因此，在陸地上的動物當中，照料后代的大多數(shù)是母親。

但對魚類及生活在水中的其他動物而言，情況有很大的差別。如果雄性動物并不直接把精子送進雌性體內(nèi)，我們就不一定可以說，做母親的受騙上當，被迫"照管幼兒"。配偶的任何一方部可以有機會逃之夭夭，讓對方照管剛受精的卵子。

說起來還存在這樣一個可能性：倒是雄性個體常常更易于被遺棄。對誰先排出性細胞的問題，看來可能展開一場進化上的爭斗。首先排出性細胞的一方享有這樣一個有利條件--它能把照管新生胎兒的責任推給對方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的風險，因為它的未來的配偶不一定跟著就排卵或放精。在這種情況下，雄性個體處于不利地位，因為精子較輕，比卵子更易散失。

如果雌性個體排卵過早，就是說，在雄性個體還未準備好放精就產(chǎn)卵子，這關(guān)系不大。因為卵子體積較大，也比較重，很可能集結(jié)成一團 ，一時不易散失。所以說，雌性魚可以冒首先排卵的"風險"。雄性魚就不敢冒這樣的風險，因為它過早放精，精子可能在雌性魚準備排卵之前就散失殆盡，那時雌性魚即使再排卵也沒有實際意義。鑒于精子易于散失，雄性魚必須等待到雌性魚排卵后才在卵子上放精。但這樣，雌性魚就有了難得的幾秒鐘時間可以趁機溜走，把受精卵丟給雄性魚照管，使之陷入特里弗斯所說的進退兩難的境地。這個理論很好地說明，為什么水中的雄性動物照料后代的這種現(xiàn)象很普遍而在陸上的動物中卻很少見。

我現(xiàn)在談談魚類以外的另一種雌性動物采取的策略，即大丈夫策略。在采取這種策略的物種中，事實上，雌性動物對得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計較，而把全部精力用于培育優(yōu)質(zhì)基因。于是它們再次把拒絕交 配作為武器。它們不輕易和任何雄性個體交 配，總是慎之又慎，精心挑選，然后才同意和選中的雄性個體交 配。某些雄性個體確實比其他個體擁有更多的優(yōu)質(zhì)基因，這些基因有利于提高子女的生育機會。如果雌性動物能夠根據(jù)各種外在的跡象判斷哪些雄性動物擁有優(yōu)質(zhì)基因，它就能夠使自己的基因和它們的優(yōu)質(zhì)基因相結(jié)合而從中獲益。以賽艇獎手的例子來類比，一個雌性個體可以最大限度地減少它的基因由于與蹩腳的槳手搭檔而受到連累的可能性。它可以為自己的基因精心挑選優(yōu)秀的槳手作為合作者。

一般他說，大多數(shù)雌性動物對哪些才是最理想的雄性動物不會發(fā)生意見分歧，因為它們用以作為判斷的依據(jù)都是一樣的。結(jié)果，和雌性個體的大多數(shù)交 配是由少數(shù)這幾個幸運的雄性個體進行的。它們是能夠愉快勝任的，因為它們給予每一雌性個體的僅僅是一些廉價的精子而已。象形海豹和極樂鳥大概也是這種情況。雌性動物只允許少數(shù)幾只雄性動物坐享所有雄性動物都夢寐以求的特權(quán)--一種追求私利的策略所產(chǎn)生的特權(quán)，但雌性個體總是毫不含糊，成竹在胸，只允許最夠格的雄性個體享有這種特權(quán)。

雌性動物試圖挑選優(yōu)質(zhì)基因并使之和自己的基因相結(jié)合，按照它的觀點，它孜孜以求的是哪些條件呢？其中之一是具有生存能力的跡象。任何向它求愛的個體已經(jīng)證明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能夠證明，它能夠活得更久些。

凡選擇年老雄性個體的雌性個體，同挑選在其他方面表明擁有優(yōu)質(zhì)基因的年輕個體的雌性個體相比，前者生的后代并不見得就多些。

其他方面指的是什么？可能性很多。也許是表明能夠捕獲食物的強韌的肌肉，也許是表明能夠逃避捕食者的長腿。雌性個體如能將其基因和這些特性結(jié)合起來可能是有好處的，因為這些特性在它的兒女身上或許能發(fā)揮很好的作用。因此，我們首先必須設想存在這樣的雌性動物，它們選擇雄性個體是根據(jù)表明擁有優(yōu)質(zhì)基因的萬無一失的可靠跡象，不過，這里牽涉到達爾文曾發(fā)現(xiàn)的一個非常有趣的問題，費希爾對之也進行過有條理的闡述。在雄性個體相互競爭，希望成為雌性個體心目中的大丈夫的社會里，一個做母親的能為其基因所做的最大一件好事是，生一個日后會成為一個令人刮目相看的大丈夫的兒子。如果做母親的能保證它的兒子將成為少數(shù)幾個走運的雄性個體中的一個，在它長大之后能贏得社會里的大多數(shù)交 配機會，那么，這個做母親的將會有許多孫子孫女。這樣說來，一個雄性個體所能擁有的最可貴的特性之一，在雌性個體看來只不過是性感而已。一個雌性個體和一個誘人非凡并具有大丈夫氣概的雄性個體支配，很可能養(yǎng)育出對第二代雌性個體具有吸引力的兒子。這些兒子將為其母親生育許多孫子孫女。這樣，我們原來認為雌性個體選擇雄性個體是著眼于如發(fā)達的肌肉那種顯然是有實用價值的特性，但是這種特性一旦在某一物種的雌性個體中普遍被認為是一種具有吸引力的東西時，自然選擇就會僅僅因為它具有吸引力而繼續(xù)有利于這種特性。

雄極樂鳥的尾巴作為一種過分奢侈的裝飾，因此可能是通過某種不穩(wěn)定的、失去控制的過程進化而來的。在開始的時候，雌性個體選中尾巴稍許長一些的雄性個體，在它心目中這是雄性個體的一種可取的特性，也許因為它象征著健壯的體魄。雄性個體身上的短尾巴很可能是缺乏某種維生素的征象--說明該個體覓食能力差?；蛟S短尾巴的雄性動物不善于逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。請注意，我們不必假定短尾巴本身是能夠遺傳的，我們只需假定短尾巴可以說明某種遺傳上的缺陷。不管怎樣，我們可以假定，早期的極樂鳥物種中，雌鳥偏愛尾巴稍微長一些的雄鳥。只要存在某種促進雄鳥尾巴長度發(fā)生自然變化的遺傳因素，隨著時間的推移，這個因素就會促使種群中雄鳥尾巴的平均長度增加。雌鳥遵循的一條簡單的準則是：把所有的雄鳥都打量一番，并挑選尾巴最長的一只，如此而已。背離這條準則的雌鳥準會受到懲罰，即使尾巴已經(jīng)變得如此之長，實際上成了雄鳥的累贅。因為一只雌鳥如果生出的兒子尾巴不長，它的兒子就不可能被認為是有吸引力的。只有在尾巴確實已長到可笑的程度，因而它們明顯的缺點開始抵消性感這方面的優(yōu)點時，這個趨向才得以終止。

這是個令人難以接受的論點；自達爾文初次提出這個論點并把這個現(xiàn)象稱為性選擇以來，已有不少人對之表示懷疑。扎哈維（a.zahavi）就是其中之一，他的"狐貍，狐貍"論點我們已經(jīng)看到過。作為一個對立面，他提出截然相反的"累贅原理"（handicapprinciple）。他指出，正是因為雌性個體著眼于選擇雄性個體的優(yōu)質(zhì)基因，才使雄性弄虛作假有了市場。雌性個體所選擇的發(fā)達的肌肉可能真的是一個優(yōu)點，但有什么東西阻止雄性個體賣弄假肌肉呢？這些假肌肉并不比我們?nèi)祟惖拿藁▔|肩更具實質(zhì)內(nèi)容。如果雄性個體賣弄假肌肉反而比長出真肌肉省事，性選擇應有利于促使個體長出假肌肉的基因?？墒?，要不了多久，逆選擇（counter-selection）將促使能夠看穿這種欺騙的雌性個體的進化。扎哈維的基本前提是，雌性個體終將識破虛假的性賣弄。因此他得出的結(jié)論是，真正能夠成功的是那些從不故弄玄虛的雄性個體。它們擲地有聲地表明它們是老老實實的。如果我們講的是肌肉，那么，裝出肌肉豐滿的樣子的雄性個體很快就要為雌性個體所識破。反之，以相當于舉重等動作顯示其肌肉真正發(fā)達的雄性個體是能夠獲得雌性信賴的。換句話說，扎哈維認為，一個大丈夫不僅看上去要象一個健全的雄性個體，而且要真的是一個健全的雄性個體，否則不輕信的雌性個體是會嗤之以鼻的。所以，只有是貨真價實的大丈夫，它的炫耀行為才能進化。

到現(xiàn)在為止，扎哈維的理論還沒有什么問題。下面我們要談的是他的理論中使人難以接受的那一部分。他認為，盡管極樂鳥和孔雀的長尾巴,鹿的巨角以及其他的性選擇的特性，看起來是這些個體的累贅，因而始終是不合理的現(xiàn)象，但這些特征之得以進化正是因為它們構(gòu)成累贅。一只雄鳥長了一條長長的、笨重的尾巴，為的是要向雌性個體夸耀，說明盡管它有這樣一條長尾巴，象他這樣一個健壯的大丈夫還是能夠活下去。

這個理論很難使我信服，盡管我所持的懷疑態(tài)度已不象我當初聽到這個論點時那么堅決。當時我就指出，根據(jù)這種理論可以得出這樣的邏輯結(jié)論：進化的結(jié)果應該使雄性個體只有一條腿和一只眼睛。扎哈維是以色列人，他立即反駁我說，"我們最好的將軍中有些是獨眼的！"不過問題還是存在的。累贅的論點似乎帶有根本性的矛盾。如果累贅是真實的--這種論點的實質(zhì)要求累贅必須是真實的--累贅本身正如它可能吸引雌性個體一樣，同樣對該個體的后代肯定是一種懲罰。因此不管怎樣，至關(guān)重要的是這個累贅不能傳給女兒。

如果我們以基因語言來表達累贅理論，我們大概可以這樣說：使雄性個體長出如長尾巴之類的累贅物的基因在基因庫里變得多起來，因為雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體。這種情況的產(chǎn)生是因為，使雌性個體作出這種選擇的基因在基因庫里也變得多起來的緣故。這是因為對身負累贅物的雄性個體有特殊感情的雌性個體，往往會自動地選擇在其他方面擁有優(yōu)質(zhì)基因的雄性個體。理由是，盡管身負這種累贅物，這些雄性個體已活到成年。這些擁有"其他"方面優(yōu)點的基因?qū)⑹购蟠哂薪训捏w格。而這些具有健壯體格的后代因此得以存活并繁殖使個體生長累贅物的基因，以及使雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體的基因。倘若促使生長累贅物的基因僅僅在兒子身上發(fā)揮作用，就象促使對累贅物產(chǎn)生性偏愛的基因僅僅影響女兒那樣，這個理論也許可以成立。如果我們只是以文字對這個理論去進行論證，我們就無從知道這個理論是否正確。如果我們能以數(shù)學模式來再現(xiàn)這種理論，我們就能更清楚地看到它的正確程度。到目前為止，那些試圖以模型來表現(xiàn)累贅原理的數(shù)學遺傳學家都失敗了。這可能是因為這個原理本身不能成立，也可能是因為這些數(shù)學遺傳學家不夠水平。其中有一位便是史密斯。但我總感覺到前者的可能性較大。

如果一只雄性動物能以某種方式證明它比其他雄性動物優(yōu)越，而這種方式又無需故意使自己身負累贅，那么它無疑會以這種方式增加它在遺傳方面取得成功的可能性。因此，象形海豹贏得并確保它們的"妻妾"，靠的不是它對雌性個體具有吸引力的堂堂儀表，而是簡單地靠暴力把妄圖接近其"妻妾"的任何雄性象形海豹攆走。"妻妾"的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者，它們之所以擁有"妻妾"顯然是因為它們有這樣的能力。掠奪者很少能取勝，因為它們?nèi)缒苋?，它們早該成?妻妾"的主人了！因此，凡是只同"妻妾"的主人交 配的雌性象形海豹，就能使它的基因和健壯的雄性象形海豹相結(jié)合，而這只雄性象形海豹有足夠的能力擊退一大群過剩的、不顧死活的單身雄性象形海豹所發(fā)動的一次又一次的挑釁。這只雌性象形海豹的兒子如果走運的話，它就能繼承其父的能力，也擁有一群"妻妾"。事實上，一只雌性象形海豹沒有很大的選擇余地，因為如果它有外遇，它就要遭到"妻妾"主人的痛打。不過，跟能在搏斗中取勝的雄性個體結(jié)合的雌性個體，能為其基因帶來好處，這條原理是站得住腳的。我們已經(jīng)看到這樣一些例子，即一些雌性個體寧愿和擁有地盤的雄性個體交 配，另外一些寧愿和在統(tǒng)治集團 里地位高的雄性個體交 配。

至此本章的內(nèi)容可以歸結(jié)為：我們看到，在動物界中各種不同的繁殖制度--一雌一雄、雌雄亂交 、"妻妾"等等--都可以理解為雌雄兩性間利害沖突所造成的現(xiàn)象。雌雄兩性的個體都"想要"在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由于精子和卵子之間在大小和數(shù)量方面存在根本上的差別，雄性個體一般地說大多傾向于雌雄亂交 ，而缺乏對后代的關(guān)注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態(tài)環(huán)境將決定其雌性個體傾向于采取其中的哪一種策略，同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經(jīng)看到，有時候，做父親的甚至比做母親的更關(guān)心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節(jié)。因此我不準備討論是什么促使一個物種傾向于某種繁殖制度而不傾向于另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在于雌雄兩性之間的差異，并說明如何解釋這些差異。我因此不想強調(diào)兩性間差異不大的那些物種；一般地說，這些物種的雌性個體喜歡采取家庭幸福策略。

首先，雄性個體往往是追求鮮艷的色彩以吸引異性，而雌性個體往往滿足于單調(diào)的色彩。兩性個體都力圖避免被捕食者吃掉，因此兩性個體都會經(jīng)受某種進化上的壓力，使它們的色彩單調(diào)化。鮮艷的色彩吸引捕食者，猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語言來說，這意味著使個體色彩變得鮮艷的基因，比使個體色彩單調(diào)的基因，更可能被捕食者吃掉而結(jié)束生命。另一方面，促使個體具有單調(diào)色彩的基因不象促使個體具有鮮艷色彩的基因那么容易進入下一代的體內(nèi)，因為色彩單調(diào)的個體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力：捕食者傾向于消滅基因庫里色彩鮮艷的基因，而性配偶則傾向于消滅色彩單調(diào)的基因。和其他許多情況一樣，有效的生存機器可以認為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折衷物。眼下使我們感到興趣的是，雄性個體的最適折衷形式似乎不同于雌性個體的最適折衷形式。這種情況當然和我們把雄性個體視為下大賭注以博取巨額贏款的賭徒完全一致，因為雌性個體每生產(chǎn)一個卵子，雄性個體就可以生產(chǎn)數(shù)以百萬計的精子，因此種群中的精子在數(shù)量上遠遠超過卵子。所以任何一個卵子比任何一個精子實現(xiàn)性融合（sexualfusion）的機會要大得多。相對而言，卵子是有價值的資源。因此，雌性個體不必象雄性個體那樣具有性吸引力就能保證它的卵子有受精的機會。一個雄性個體的生殖能力完全可以使一大群雌性個體受孕，生育出一大批子女。即使一只雄性個體因為有了美麗的長尾巴而引來了捕食者或纏結(jié)在叢林中而過早死亡，但它在死以前可能已經(jīng)繁殖了一大群子女。一只沒有吸引力或色彩單調(diào)的雄性個體，甚至可能和一只雌性個體同樣長壽，但它子女卻很少，因而它的基因不能世代相傳。一個雄性個體如果失去了它的不朽的基因，那它即使占有了整個世界又將怎么樣呢？另一個帶有普遍性的性區(qū)別是，雌性個體在和誰交 配的問題上比雄性個體更愛挑剔。不管是雌性個體還是雄性個體，為了避免和不同物種的成員交 配，這種挑剔還是必要的。從各個方面來看，雜交 行為是不好的。有時，象人和羊交 配一樣，這種行為并不產(chǎn)生胚胎，因此損失不大。然而，當比較接近的物種如馬和驢雜交 時，這種損失，至少對雌性配偶來說，可能是相當大的。一個騾子胚胎可能由此形成，并在它的子宮里呆上十一個月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分，不僅包括通過胎盤攝取的食物，以及后來吃掉的母乳，而且最重要的是時間，這些時間本來可用于撫養(yǎng)其他子女的。騾子成年以后，它卻是沒有繁殖力的。這可能是因為，盡管馬和驢的染色體很相象，使它們能合作建造一個健壯的騾子軀體，但它們又不盡相象，以致不能在減數(shù)分裂方面進行適當?shù)暮献?。不管確切的原因是什么，從母體基因的觀點來看，母體為撫育這只騾子而花掉的非常大量的資源全部浪費了。雌驢子應當十分謹慎，和它交 配的必須是一只驢子，不是一匹馬。任何一個驢子基因如果說，"喂，如果你是雌驢，那就不管它是馬還是驢，只要它是年老的雄性個體，你都可以和它交 配"，這個基因下次就可能跑到騾子的體內(nèi)，結(jié)果將是死路一條。母體花在這只幼騾身上的親代投資將大大降低它養(yǎng)育有生殖力的驢子的能力。另一方面，如果雄性個體和其他不同物種的成員交 配，它的損失不會太大，盡管它從中也得不到什么好處。但我們卻可以認為，在選擇配偶的問題上，雄性個體不致過分苛求。凡是對這種情況進行過研究的人都會發(fā)現(xiàn)情況確實是如此。

即使在同一物種中，挑剔的情況還是會有的。同一血族之間的交 配，和雜交 一樣，可能產(chǎn)生不利的遺傳后果，因為在這種情況下，致命的或半致命的隱性基因獲得公然活動的機會。這種情況再次使雌性個體的損失比雄性個體大，因為母體花在某一幼兒身上的資源總是要大些。凡是存在亂倫禁忌的地方，我們可以認為雌性個體會比雄性個體更嚴格地遵守這種禁忌。如果我們假定在亂倫關(guān)系中，年齡較大的一方相對來說更有可能是主動者的話，那么我們應該看到，雄性個體年齡比雌性個體年齡大的亂倫行為一定較雌性個體年齡比雄性個體年齡大的亂倫行為普遍，譬如說，父／女亂倫應該比母／子亂倫更普遍。兄弟／姐妹亂倫行為的普遍性介乎兩者之間。

一般地說，雄性個體比雌性個體往往有更大的亂交 傾向。雌性個體只能以比較慢的速度生產(chǎn)有限的卵子，因此，它和不同的雄性個體進行頻繁的交 配不會有什么好處。另一方面，雄性個體每天能夠生產(chǎn)數(shù)以百萬計的精子，如果它利用一切機會和盡量多的雌性個體交 配，它只會從中得到好處而不會有任何損失。過于頻繁的交 配行為事實上對雌性個體的害處并不很大，但好處肯定也是沒有的。另一方面，雄性個體卻能樂此不疲，不管它和多少個不同的雌性個體交 配。過分這個字眼對雄性個體來說沒有實際意義。

我沒有明確地提到人類，但當我們思考如本章涉及的一些有關(guān)進化的論點時，我們不可避免地要聯(lián)想到我們自己的物種和我們自己的經(jīng)驗。雌性個體只有在對方在一定程度上表明能夠長期忠貞不渝時才肯與之交 配，這種做法對我們來說并不陌生。這可能說明，人類的婦女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人類社會事實上大多數(shù)實行一夫一妻制。在我們自己的社會里，父母雙方對子女的親代投資都是巨額的，而且沒有明顯的不平衡現(xiàn)象。母親直接為孩子們操勞，所做的工作比父親多。但父親常常以比較間接的方式辛勤工作，為孩子們提供源源不斷的物質(zhì)資源。另一方面，有些人類社會有雜交 習 俗，而有些則實行妻妾制度。這種令人驚訝的多樣性說明，人的生活方式在很大程度上取決于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多傾向于雜交 ，女人大多傾向于一夫一妻。根據(jù)進化的理論，我們也可以預見到這兩種傾向。在一些具體的社會里，哪一種傾向占上風取決于具體的文化環(huán)境，正如在不同的動物物種中，要取決于具體的生態(tài)環(huán)境一樣。

我們自己的社會有一個肯定與眾不同的特點，這就是性的炫耀行為。我們已經(jīng)看到，根據(jù)進化的理論，凡有不同性別個體存在的地方，喜歡炫耀的應該是男人，而女人則喜歡樸實無華。在這一點上，現(xiàn)代的西方男人無疑是個例外。當然，有些男人衣飾鮮艷，有些女人衣飾樸素，這也是事實。但就大多數(shù)的情況而言，在我們的社會里，象孔雀展示尾巴一樣炫耀自己的毫無疑問是婦女，而不是男人。

面對這些事實，生物學家不得不感到疑惑，他觀察到的社會是一個女人爭奪男人而不是男人爭奪女人的社會。在極樂鳥的例子里，我們認為雌鳥的色彩之所以樸素是因為它們不需要爭奪雄鳥。雄鳥色彩鮮艷華麗，因為雌鳥供不應求，對雄鳥可以百般挑剔。雌極樂鳥之所以供不應求是因為卵子這種資源比精子稀少?，F(xiàn)代的西方男性到底發(fā)生了什么變化？男人果真成了被追求的性對象了嗎？他們真的因供不應求而能百般挑剔嗎？如果情況果真如此，那又是為什么呢？