第三章 ：行為的生物學(xué)基礎(chǔ)

一、遺傳和行為

1、進(jìn)化與自然選擇

動(dòng)物種屬的變化是自然過程作用的結(jié)果，表現(xiàn)為動(dòng)物對自然的適應(yīng)和自然對不適應(yīng)動(dòng)物的淘汰的過程，這個(gè)過程稱為自然選擇(natural selection)。

特殊環(huán)境不變，基因型(genotype)就決定了動(dòng)物的生理發(fā)育和行為發(fā)展。

動(dòng)物的外表行為表現(xiàn)和具有的行為模式被稱之為它的表型(phenotype)。其表型可能已經(jīng)與環(huán)境發(fā)生了作用。

基因決定了環(huán)境因素影響遺傳表型效應(yīng)的范圍。

2、人類基因型的變異

父母給了你一部分天賦中包含你父母、祖父母以及你家族中幾代先輩的特性，結(jié)果對你的個(gè)體發(fā)育和發(fā)展打下了特殊的生物學(xué)烙印并確定了發(fā)育時(shí)程表。研究遺傳（heredity）機(jī)制的學(xué)科，即個(gè)體從其祖輩繼承體質(zhì)和心理特質(zhì)的研究，被稱為遺傳學(xué)（genetics）。

在你的每個(gè)細(xì)胞核內(nèi)都存在著稱之為DNA的遺傳物質(zhì)。DNA組成很小的單元，稱之為基因(genes)?；蜇?fù)載著蛋白質(zhì)合成的密碼。這些蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)著身體的生理過程并表達(dá)表征特征：身體解剖特點(diǎn)、體力、智力和一些行為模式。

性染色體(sex ;chromosomes)：是含有決定男性或女性體質(zhì)特征的基因密碼的染色體。

人類行為遺傳學(xué)(human behavior genetics)：研究把心理學(xué)和遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，探索遺傳和行為之間的因果關(guān)系。

社會(huì)生物學(xué)(sociobiology)：試圖回答關(guān)于多種行為模式的問題，這一領(lǐng)域主要用進(jìn)化論觀點(diǎn)，解釋人類和其他動(dòng)物物種的社會(huì)行為或社會(huì)體系。

社會(huì)生物學(xué)關(guān)注特殊環(huán)境內(nèi)的人種變異，行為遺傳學(xué)強(qiáng)調(diào)人類行為類型的變異。

二、生物學(xué)和行為

腦研究的歷史上一個(gè)最重要的設(shè)想由法國哲學(xué)家笛卡爾提出。

1906年，謝林頓(Charles Sherrington)爵士在脊髓水平上實(shí)現(xiàn)的感覺神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)之間的直接聯(lián)系形成了反射活動(dòng)，也提出了神經(jīng)系統(tǒng)存在興奮和抑制(excitatory and inhibitory processes)的過程的概念。

卡扎爾(Cajal)發(fā)現(xiàn)相鄰神經(jīng)元之間存在物理間隙，赫布(Donald Hebb)設(shè)想人腦不是一塊組織，而是一個(gè)高度整合的結(jié)構(gòu)系列。

神經(jīng)科學(xué)(neuroscience)

1、對腦的竊聽

（1）對腦的干預(yù)

布洛卡區(qū)(Broca’s area)：表達(dá)中樞。

一些技術(shù)用于損傷腦局部區(qū)的組織，如手術(shù)切除、切斷這些區(qū)的神經(jīng)聯(lián)系、或者通過應(yīng)用短暫高熱或冷以及電等手段損毀這些腦區(qū)。

黑斯(Walter Hess)首先使用電刺激探查腦的深部結(jié)構(gòu)。

（2）記錄和反映腦活動(dòng)

電極記錄腦的電活動(dòng)對環(huán)境刺激的反應(yīng)來描繪腦功能。

記錄單個(gè)細(xì)胞的電活動(dòng)能說明對環(huán)境刺激個(gè)別腦細(xì)胞的活動(dòng)變化。

頭皮上放一些電極，記錄大范圍整合性電活動(dòng)模式，可以提供腦電圖(electroencephalogram ,EEG)或者是放大了的腦活動(dòng)記錄。

正電子發(fā)射斷層掃描技術(shù)(PET scans)

磁共振成像(magnetic resonance imaging ,MRI)

功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging ,fMRI)

2、神經(jīng)系統(tǒng)

由中樞神經(jīng)系統(tǒng)(central nervous system,CNS)和外周神經(jīng)系統(tǒng)組成(peripheral nervous system , PNS)。

CNS由腦和脊髓內(nèi)的全部神經(jīng)元組成；PNS由聯(lián)系CNS和身體的全部神經(jīng)元及其神經(jīng)纖維組成。

CNS的工作在于整合和調(diào)諧全身的功能。加工全部傳入的神經(jīng)信息，向身體不同部分發(fā)出命令。脊髓是將腦與PNS聯(lián)系起來的神經(jīng)元干線。脊髓協(xié)調(diào)身體左、右側(cè)活動(dòng)并負(fù)責(zé)不需腦參與的快速簡單動(dòng)作反射。

軀體神經(jīng)系統(tǒng)(somatic nervous system，SNS)，外周神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，調(diào)節(jié)身體骨骼肌的動(dòng)作。

自主神經(jīng)系統(tǒng)（automatic nervous system，ANS），外周神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，它維持機(jī)體的基本生命過程。進(jìn)一步分成交 感(sympathetic)和副交 感(parasympathetic)神經(jīng)系統(tǒng)，交 感神經(jīng)支配應(yīng)付緊急情況的反應(yīng)；副交 感神經(jīng)監(jiān)測身體內(nèi)部功能常規(guī)活動(dòng)。

3、腦結(jié)構(gòu)和它的功能

人腦結(jié)構(gòu)最深層稱腦干的結(jié)構(gòu)主要與自主過程，如心率、呼吸、吞咽和消化等功能有關(guān)。邊緣系統(tǒng)，它與動(dòng)機(jī)、情感和記憶過程有關(guān)。大腦及其表層即大腦皮層整合感覺信息，協(xié)調(diào)你的運(yùn)動(dòng)，促成抽象思維和推理。

（1）腦干、丘腦和小腦

腦干(brain stem)，綜合調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)部狀態(tài)的腦結(jié)構(gòu)。延髓(medulla)位于脊髓的最上端，是呼吸、血壓和心搏調(diào)節(jié)中樞。

橋腦(pons)提供傳入纖維到其他腦干結(jié)構(gòu)和小腦之中。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(reticular formation)它喚醒大腦皮層去注意新刺激,甚至在睡眠中也保持警覺。

丘腦（thalamus）的長纖維束、傳往的感覺信息可通過丘腦到達(dá)大腦皮層適當(dāng)區(qū)，并在那里進(jìn)一步加工。

小腦（cerebellum）調(diào)協(xié)著身體的運(yùn)動(dòng)，控制姿勢并維持平衡。

腦干、丘腦和小腦：主要與其他基本生命過程有關(guān)，包括呼吸、脈博、喚醒、運(yùn)動(dòng)、平衡和感覺信息的簡單加工。

（2）邊緣系統(tǒng)

與動(dòng)機(jī)、情緒狀態(tài)和記憶過程相關(guān)。它也參與體溫 、血壓和血糖水平的調(diào)節(jié)并執(zhí)行其他體內(nèi)環(huán)境的調(diào)節(jié)活動(dòng)。由海馬、杏仁核和下丘腦組成。

海馬(hippocampus)在外顯記憶獲得中具有重要作用。外顯記憶是一類對提取自己覺知的過程。

海馬的損傷并不妨礙獲得意識覺知之外的內(nèi)隱記憶。

杏仁核（amygdala）在情緒控制和情緒記憶形成中具有一定作用。

下丘腦(hypothalamus)調(diào)節(jié)動(dòng)機(jī)行為，包括攝食、飲水、體溫 調(diào)節(jié)和性喚醒。下丘腦維持著身體內(nèi)部平衡或內(nèi)穩(wěn)態(tài)。

（3）大腦

大腦(cerebrum)的作用是調(diào)節(jié)腦的高級認(rèn)知功能和情緒功能。大腦的外表面由數(shù)十億細(xì)胞組成，形成1/10英寸厚度的薄層組織，稱為大腦皮層（cerebral cortex）。大腦分成左右對稱的兩半，稱為大腦兩半球(cerebral hemispheres)。

胼胝體(corpus callosum)，它在兩半球之間發(fā)送和傳遞信息。

額葉（frontal lobe）具有運(yùn)動(dòng)控制和進(jìn)行認(rèn)知活動(dòng)的功能。

頂葉（parieta lobe）負(fù)責(zé)觸覺、痛覺和溫 度覺，位于中央溝之后。

枕葉（occipital lobe）是視覺信息到達(dá)的部位，位于后頭部。

顳葉(temporal lobe)負(fù)責(zé)聽覺過程，位于外側(cè)裂下部，即每個(gè)大腦半球的側(cè)面。

身體隨意肌首位與中央購置前的額葉運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層（motor cortex）的控制，產(chǎn)生隨意動(dòng)作。腦一側(cè)發(fā)出的命令傳向身體對側(cè)的肌肉。身體下部如腳趾的肌肉受運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層頂部神經(jīng)元的控制。身體上部比下部從皮層得到更精細(xì)的運(yùn)動(dòng)指令。

兩半球的大腦皮層均含四葉。

軀體感覺皮層(somatosensory cortex)：位于中央溝之后，這一皮層區(qū)處理溫 度、觸覺、軀體、位置和疼痛的信息。感覺皮層的上部與身體下部相關(guān)，下部皮層與身體上部相關(guān)。最大的感覺皮層區(qū)與唇、舌、大拇指和食指的感覺相關(guān)。右半球感覺皮層接受身體左側(cè)的感覺信息，左半球感覺皮層接受身體右側(cè)的感覺信息。

聽皮層(auditory cortex)位于兩側(cè)顳葉，每側(cè)半球的聽皮層都從兩只耳朵接受聽覺信息。

視皮層(visual coertex)中最大區(qū)接受眼后部視網(wǎng)膜中心區(qū)的傳入信息，這里傳遞的視覺細(xì)節(jié)信息量較大。

大部分皮層的功能與解釋和整合信息有關(guān)。

聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層(associate cortex)使你將不同感覺模式的信息結(jié)合起來，用于籌劃對外界刺激做出適當(dāng)反應(yīng)。

角回，在那里對詞的視覺編碼與聽覺編碼加以比較。

4、半球功能一側(cè)化

當(dāng)一側(cè)腦半球完成這些功能時(shí)具有主要作用，則認(rèn)為這就是功能一側(cè)化。

對于多數(shù)人，言語是左半球的功能。所以作半球可以把看到的信息表達(dá)出來，有半球則不能。（割裂腦實(shí)驗(yàn)研究）

加工同樣信息時(shí)，左半球傾向于分析式風(fēng)格，一點(diǎn)一點(diǎn)地處理。右半球傾向于全息式風(fēng)格，從整體模式上處理信息。

左利手者語言優(yōu)勢半球?yàn)橛覀?cè)或者均衡地存在于兩半球。

男性大腦最大的激活區(qū)位于左半球，而女性大腦激活區(qū)大都位于左、右兩半球。

5、內(nèi)分泌系統(tǒng)

內(nèi)分泌系統(tǒng)(endocrine system)，輔助神經(jīng)系統(tǒng)的工作。

激素(hormones)影響身體的生長。

* 它們啟動(dòng)、維持和終止性特征和副性征；

* 影響喚醒和覺知的水平；

* 作為情緒變化的基礎(chǔ)，調(diào)節(jié)代謝以及身體利用其能量儲(chǔ)存的速率；

* 內(nèi)分泌系統(tǒng)幫助機(jī)體戰(zhàn)勝感染和疾病，促進(jìn)要體的生存。促進(jìn)物種生存和延續(xù)發(fā)展。

激素對身體化學(xué)調(diào)節(jié)程序的作用，只能在遺傳上早已確定的反應(yīng)部位上發(fā)生。

下丘腦是內(nèi)分泌系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)間的中轉(zhuǎn)站。

腦垂體(pituitary)它產(chǎn)生約10種不同的激素，進(jìn)一步影響其它內(nèi)分泌腺以及影響生長的激素。沒有這種生長激素會(huì)導(dǎo)致侏儒癥，它的過量造成巨人癥。

男性腦垂體分泌的促性腺激素，刺激睪丸分泌睪丸酮（testosterone），由睪丸酮刺激精子的產(chǎn)生。腦垂體也促進(jìn)雄性副性征的發(fā)育，增加雄性個(gè)體的攻擊性和性欲望。雌性的腦垂體激素刺激雌性激素(estrogen)的產(chǎn)生，雌激素是雌性激素鏈反應(yīng)的基礎(chǔ)，它促使女人的卵巢釋放孕激素使雌性個(gè)體懷孕。

腦垂由下丘腦控制。

三、神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)

1、神經(jīng)元

神經(jīng)元（neuron）是這樣一種細(xì)胞，它能接收、加工或傳遞信息到體內(nèi)其他細(xì)胞。

初級視皮層主動(dòng)地參與了視覺表象的形成。

接收傳入信號的部分是一些樹突（dentrites），是接受從感受器或其他神經(jīng)元發(fā)出的刺激。胞體（soma），以維持細(xì)胞的生命。從樹突接受的刺激被稱為軸突（axon）的纖維將所接受的刺激傳遞出去。

終扣(terminal buttons)，神經(jīng)元能刺激附近的腺體、肌肉或其他神經(jīng)元。神經(jīng)元一般只沿一個(gè)方向傳遞信息：從樹突通過胞體沿軸突傳到終扣。

感覺神經(jīng)元（sensory neurons）從感受器細(xì)胞，將信息傳向中樞神經(jīng)系統(tǒng)。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(motor neurons)從中樞神經(jīng)系統(tǒng)將信息攜帶到肌肉和腺體。腦內(nèi)的大部分神經(jīng)元是中間神經(jīng)元(interneurons)，它們從感覺神經(jīng)元將信息傳遞到其他中間神經(jīng)元或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

膠質(zhì)細(xì)胞(glial cells)：

* 它們是支持神經(jīng)元分布的網(wǎng)架。

* 幫助新生的神經(jīng)元找到自己在腦內(nèi)的適當(dāng)位置。是腦內(nèi)環(huán)境清理作用。

* 絕緣作用，膠質(zhì)細(xì)胞形成一層絕緣外套稱之為髓鞘(myelin sheath)，增加了神經(jīng)信號傳導(dǎo)速度。

* 是保護(hù)腦使血液內(nèi)的有害物質(zhì)無法到達(dá)腦細(xì)胞的精細(xì)結(jié)構(gòu)，星形膠質(zhì)細(xì)胞(astrocytes)，構(gòu)成了血一腦屏障(blood-brain barrier)。

* 通過其影響神經(jīng)沖動(dòng)傳遞所必需的離子濃度，而對神經(jīng)信息交 流產(chǎn)生更重要的作用。

2、動(dòng)作電位

神經(jīng)元內(nèi)液對于外液而言，具有相對的負(fù)電壓70毫伏，這一輕微的極化電位稱之為靜息電位(resting potential)，它提供了神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的背景。

離子通道(ion channels)：離子通道是細(xì)胞膜上可興奮的部分，它能選擇性地允許一定離子流入和流出。抑制性傳入引起離子通道努力工作，以維持細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電荷，因此使細(xì)胞難于發(fā)放。興奮性傳入引起離子通道的變化，允許鈉離子流入細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)放。

動(dòng)作電位（action potential）：當(dāng)興奮性傳入對于抑制性傳入足夠強(qiáng)而達(dá)到去極化，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)從-70毫伏變到-55毫伏時(shí)，動(dòng)作電位就開始了。神經(jīng)元內(nèi)部對外部變?yōu)橄鄬φ娢?，說明神經(jīng)元完全去極化了。

動(dòng)作電位遵從全或無規(guī)律(all-or-none law)：動(dòng)作電位的大小不受閾上刺激強(qiáng)度變化的影響，一旦興奮性傳入總和達(dá)到閾值，動(dòng)作電位就會(huì)產(chǎn)生，如果未達(dá)到閾值水平，就沒有動(dòng)作電位出現(xiàn)。動(dòng)作電位大小沿軸突全長傳播時(shí)并不減弱。

朗飛氏節(jié)(Nodes of Ranvier)：由髓鞘軸突的神經(jīng)元內(nèi)，動(dòng)作電位從一個(gè)節(jié)向下一個(gè)節(jié)跳躍式傳遞，這樣既節(jié)省時(shí)間，又節(jié)省在軸突上個(gè)電離子通道開、閉所需的能量。

多結(jié)節(jié)硬化癥（multiple sclerosis , MS）是一種由于髓鞘退化而引起的嚴(yán)重障礙,復(fù)視、顫抖，甚至麻痹。

電位傳過一個(gè)軸突節(jié)段后，神經(jīng)元的這部分就進(jìn)入不應(yīng)期(refractory period)，絕對不應(yīng)期時(shí)，下一個(gè)刺激無論多么強(qiáng)，都不能引起另一個(gè)動(dòng)作電位的產(chǎn)生；相對不應(yīng)期使神經(jīng)元只對強(qiáng)的刺激發(fā)放沖動(dòng)。

不應(yīng)期的部分作用在于保證動(dòng)作電位只沿軸突向下傳播，它不能反向傳播。

3、突觸傳遞

突觸（synapse）包括：

* 突觸前膜：發(fā)送信息的神經(jīng)元的終扣。

* 突觸后膜：接受信息神經(jīng)元的數(shù)突或胞體的表面。

* 和兩者之間的間隙

突觸傳遞（synaptic transmission）始于動(dòng)作電位到達(dá)終扣引發(fā)出一個(gè)小泡，稱之為突觸囊泡,它逐漸前移并把自己固定在終扣的膜下，囊泡內(nèi)是神經(jīng)遞質(zhì)(neurotrans-mitters)——能引起其他神經(jīng)元興奮的化學(xué)物質(zhì)。

神經(jīng)遞質(zhì)與鑲嵌在突觸后膜內(nèi)的受體分子的結(jié)合必須具備兩個(gè)條件：

* 不能有其他遞質(zhì)或化學(xué)分子附著到受體分子上；

* 第二，神經(jīng)遞質(zhì)的形狀必須與受體分子形狀匹配。

同樣一種遞質(zhì)在一種突觸中可以產(chǎn)生興奮作用，而在另一種突觸中卻產(chǎn)生抑制作用。

4、神經(jīng)遞質(zhì)及其功能

（1）乙酰膽堿(acetylcholine)

阿爾茨海默病(Alzheimer’s dosease)：記憶喪失是由于分泌乙酰膽堿的神經(jīng)元退行性變化所造成。在神經(jīng)和肌肉結(jié)點(diǎn)上，乙酰膽堿也是一種興奮性遞質(zhì)，它引起肌肉收縮。

（2）GABA

GABA(gamma-aminobutyric acid)是γ—氨基丁酸的縮寫，是最普通的腦內(nèi)抑制性遞質(zhì)。全腦1/3的突觸以其作為遞質(zhì)。對GABA敏感的神經(jīng)元特別集中于丘腦、下丘腦和枕葉皮層等腦結(jié)構(gòu)中。

焦慮癥通常用苯二氮雜卓類，如安定或Xanax可以提高GABA的活性。

（3）多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色安

兒茶酚胺（catecholamines）包括兩類重要的神經(jīng)遞質(zhì)：多巴胺(dopamine)和去甲腎上腺素(norepinephrine)

去甲腎上腺素顯然與抑郁癥有關(guān)，增加腦內(nèi)這種遞質(zhì)含量的藥物，可以提高情感狀態(tài)，減輕抑郁。相反，精神分裂癥病人腦內(nèi)多巴胺高于正常水平。

帕金森氏癥，這是一種運(yùn)動(dòng)功能的進(jìn)行性重大疾病，由腦內(nèi)制造多巴胺的神經(jīng)元退行病變引起。

5-羥色胺（serotonin）的神經(jīng)元都位于腦干，這一結(jié)構(gòu)與喚醒水平和很多自主神經(jīng)過程有關(guān)。致幻藥LSD，即麥角酸二乙胺(lysergic acid diethylamide)，抑制5-羥色胺神經(jīng)元而產(chǎn)生幻覺效應(yīng)。

許多抗抑郁藥物如Prozac由于妨礙5-羥色胺從突觸間隙移出，而增強(qiáng)其作用。

（4）內(nèi)啡呔

內(nèi)啡肽（endophins）是一組神經(jīng)調(diào)質(zhì)類的化學(xué)物質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)（nenromodulator）是能夠改變或調(diào)節(jié)突觸后神經(jīng)元功能的物質(zhì)。在情緒性行為和疼痛控制中具有重要作用。

納洛酮（naloxone）的作用是阻斷嗎啡和內(nèi)啡肽與受體的結(jié)合。

一氧化碳(carbon monoxide)和一氧化氮可以發(fā)揮神經(jīng)遞質(zhì)作用。