第三章 生存斗爭(zhēng)

生存斗爭(zhēng)和自然選擇的關(guān)系——當(dāng)作廣義用的生存斗爭(zhēng)這一名詞——按幾何比率的增加——?dú)w化的動(dòng)物和植物的迅速增加——抑制個(gè)體增加的性質(zhì)——斗爭(zhēng)的普遍性——?dú)夂虻挠绊憽獋€(gè)體數(shù)目的保護(hù)——一切動(dòng)物和植物在自然界里的復(fù)雜關(guān)系——同種的個(gè)體間和變種間生存斗爭(zhēng)最劇烈：同屬的物種間的斗爭(zhēng)也往往劇烈——生物和生物的關(guān)系是一切關(guān)系中最重要的。

在沒有進(jìn)入本章的主題之前，我必須先說幾句開場(chǎng)白，以表明生存斗爭(zhēng)對(duì)于“自然選擇”有什么關(guān)系。前一章已經(jīng)談到，在自然狀況下的生物是有某種個(gè)體變異的；我的確不知道對(duì)于這一點(diǎn)曾經(jīng)有過爭(zhēng)論。把一群可疑類型叫作物種或亞種或變種，對(duì)于我們的討論是無關(guān)重要的；例如，只要承認(rèn)有些顯著變種存在，那末把不列顛植物中二、三百個(gè)可疑類型無論列入哪一級(jí)都沒有什么關(guān)系。但是，僅僅知道個(gè)體變異和某些少數(shù)顯著變種的存在，雖然作為本書的基礎(chǔ)是必要的，但很少能夠幫助我們?nèi)ダ斫馕锓N在自然狀況下是怎樣發(fā)生的。體制的這一部分對(duì)于另一部分及其對(duì)于生活條件的一切巧妙適應(yīng)，以及這一生物對(duì)于另一生物的一切巧妙適應(yīng)，是怎樣完成的呢？關(guān)于啄木鳥和檞寄生，我們極其明顯地看到了這種美妙的相互適應(yīng)；關(guān)于附著在獸毛或鳥羽之上的最下等寄生物，關(guān)于潛水甲蟲的構(gòu)造，關(guān)于在微風(fēng)中飄蕩著的具有冠毛的種籽，我們只是稍微不明顯地看到了這種適應(yīng)；簡而言之，無論在任何地方和生物界的任何部分，都能看到這種美妙的適應(yīng)。?

再者，可以這樣問，變種，即我所謂的初期物種，終于怎樣變成為良好的、明確的物種呢？在大多數(shù)情形下，物種間的差異，顯然遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了同一物種的變種間的差異。那些組成所謂不同屬的種群間的差異比同屬的物種間的差異為大，這些種群是怎樣發(fā)生的呢？所有這些結(jié)果，可以說都是從生活斗爭(zhēng)中得來的，下章將要更充分地講到。由于這種斗爭(zhēng)，不管怎樣輕微的、也不管由于什么原因所發(fā)生的變異，只要在一個(gè)物種的一些個(gè)體同其他生物的、以及同生活的物理?xiàng)l件的無限復(fù)雜關(guān)系中多少有利于它們，這些變異就會(huì)使這樣的個(gè)體保存下來，并且一般會(huì)遺傳給后代。后代也因此而有了較好的生存機(jī)會(huì)，因?yàn)槿魏挝锓N按時(shí)產(chǎn)生的許多個(gè)體，其中只有少數(shù)能夠生存。我把每一個(gè)有用的微小變異被保存下來的這一原理稱為“自然選擇”，以表明它和人工選擇的關(guān)系。但是，斯潘塞先生所常用的措詞“最適者生存”，更為確切，并且有時(shí)也同樣方便。我們已經(jīng)看到，人類利用選擇，確能產(chǎn)生偉大的結(jié)果，并且通過累積“自然”所給予的微小而有用的變異，他們就能使生物適合于自己的用途。但是“自然選擇”，我們以后將看到，是一種不斷活動(dòng)的力量，它無比地優(yōu)越于微弱的人力，其差別正如“自然”的工作和“人工”相比一樣。?

現(xiàn)在我們將對(duì)生存斗爭(zhēng)稍加詳細(xì)討論。在我的將來的另一著作里，還要大事討論這個(gè)問題，它是值得大事討論的。老得·康多爾和萊爾已經(jīng)淵博地而且富于哲理性地闡明了一切生物都暴露在劇烈的競(jìng)爭(zhēng)之中。關(guān)于植物，曼徹斯特區(qū)教長赫伯特以無比的氣魄和才華對(duì)這個(gè)問題進(jìn)行了討論，顯然這是由于他具有淵博的園藝學(xué)知識(shí)的緣故。至少我認(rèn)為，口頭上承認(rèn)普遍的生存斗爭(zhēng)這一真理是再容易不過的事情，但是要在思想里時(shí)時(shí)刻刻記住這一結(jié)論，卻沒有比它更困難的。然而，除非在思想里徹底體會(huì)這一點(diǎn)，我們就會(huì)對(duì)包含著分布、稀少、繁盛、絕滅以及變異等萬般事實(shí)的整個(gè)自然組成，認(rèn)識(shí)模糊或完全誤解。我們看見自然界的外貌煥發(fā)著喜悅的光輝，我們常?？匆娺^剩的食物；我們卻看不見或者竟忘記了安閑地在我們周圍唱歌的鳥，多數(shù)是以昆蟲或種籽為生的，因而它們經(jīng)常地在毀滅生命；或者我們竟忘記了這些唱歌的鳥，或它們的蛋，或它們的小鳥，有多少被食肉鳥和食肉獸所毀滅；我們并非經(jīng)常記得，食物雖然現(xiàn)在是過剩的，但并不見得每年的所有季節(jié)都是這樣。?

當(dāng)作廣義用的生存斗爭(zhēng)這一名詞?

我應(yīng)當(dāng)先講明白，是以廣義的和比喻的意義來使用這一名詞的，其意義包含著這一生物對(duì)另一生物的依存關(guān)系，而且，更重要的，也包含著個(gè)體生命的保持，以及它們能否成功地遺留后代。兩只狗類動(dòng)物，在饑餓的時(shí)候，為了獲得食物和生存，可以確切地說，就要互相斗爭(zhēng)。但是，生長在沙漠邊緣的一株植物，可以說是在抵抗干燥以爭(zhēng)生存，雖然更適當(dāng)?shù)貞?yīng)該說，它是依存于濕度的。一株植物，每年結(jié)一千粒種籽，但平均其中只有一粒種籽能夠開花結(jié)籽，這可以更確切地說，它在和已經(jīng)覆被在地面上的同類和異類植物相斗爭(zhēng)。檞寄生依存于蘋果樹和少數(shù)其他的樹，如果強(qiáng)說它在和這些樹相斗爭(zhēng)，也是可以的，因?yàn)椋绻恢陿渖仙写说燃纳镞^多，那株樹就會(huì)衰弱而死去。但是，如果幾株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技條上，那末可以更確切地說，它們是在互相斗爭(zhēng)。困為檞寄生的種籽是由鳥類散布的，所以它的生存便決定于鳥類；這可以比喻地說，在引誘鳥來吃它的果實(shí)借以散布它的種籽這一點(diǎn)上，它就是在和其他果實(shí)植物相斗爭(zhēng)了。在這幾種彼此相通的意義中，為了方便，我采用了一般的名詞——“生存斗爭(zhēng)”。?

按幾何比率的增加?

一切生物都有高速率增加的傾向，因此不可避免地就出現(xiàn)了生存斗爭(zhēng)。各種生物在其自然的一生中都會(huì)產(chǎn)生若干卵或種籽，在它的生命的某一時(shí)期，某一季節(jié)，或者某一年，它們一定要遭到毀滅，否則按照幾何比率增加的原理，它的數(shù)目就會(huì)很快地變得非常之多，以致沒有地方能夠容納。因此，由于產(chǎn)生的個(gè)體比可能生存的多，在各種情況下一定要發(fā)生生存斗爭(zhēng)，或者同種的這一個(gè)體同另一個(gè)體斗爭(zhēng)，或者同異種的個(gè)體斗爭(zhēng)，或者同物理的生活條件斗爭(zhēng)。這是馬爾薩斯的學(xué)說以數(shù)倍的力量應(yīng)用于整個(gè)的動(dòng)物界和植物界；因?yàn)樵谶@種情形下，既不能人為地增加食物，也不能謹(jǐn)慎地限制交 配。雖然某些物種，現(xiàn)在可以多少迅速地增加數(shù)目，但是所有的物種并不能這樣，因?yàn)槭澜绮荒苋菁{它們。?

各種生物都自然地以如此高速率增加著，以致它們?nèi)绻槐粴纾瑒t一對(duì)生物的后代很快就會(huì)充滿這個(gè)地球，這是一條沒有例外的規(guī)律。即使生殖慢的人類，也能在二十五年間增加一倍，照這速率計(jì)算，不到一千年，他們的后代簡直就沒有立腳余地了。林納（linnaeus ）曾計(jì)算過，如果一株一年生的植物只生二粒種籽，它們的幼株翌年也只生二粒種籽，這樣下去，二十年后就會(huì)有一百萬株這種植物了；然而實(shí)際上并沒有生殖力這樣低的植物。象在一切既知的動(dòng)物中被看作是生殖最慢的動(dòng)物，我曾盡力去計(jì)算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最穩(wěn)定地假定，它在三十歲開始生育，一直生育到九十歲，在這一時(shí)期中共 生六只小象，并且它能活到一百歲；如果的確是這樣的話，在740～750年以后，就應(yīng)該有近一千九百萬只象生存著；并且它們都是從第一對(duì)象傳下來的。?

但是，關(guān)于這個(gè)問題，除了僅僅是理論上的計(jì)算外，我們還有更好的證明，無數(shù)的事例表明，自然狀況下的許多動(dòng)物如遇環(huán)境對(duì)它們連續(xù)兩三季都適宜的話，便會(huì)有可驚的迅速增加。還有更引人注意的證據(jù)是從許多種類的家養(yǎng)動(dòng)物在世界若干地方已返歸野生狀態(tài)這一事實(shí)得來的；生育慢的牛和馬在南美洲以及近年來在澳洲的增加率的記載，如果不是確有實(shí)據(jù)，將令人難以置信。植物也是這樣；以外地移入的植物為例，在不滿十年的期間，它們便布滿了全島，而成為普通的植物了。有數(shù)種植物如拉普拉塔（laplata）的刺葉薊（cardoon）和高薊（tall thistle ）原來是從歐洲引進(jìn)的，現(xiàn)在在那里的廣大平原上已是最普通的植物了，它們密布于數(shù)平方英里的地面上，幾乎排除了一切他種植物。還有，我聽福爾克納博士（dr.falconer）說，在美洲發(fā)現(xiàn)后從那里移入到印度的一些植物，已從科摩林角（cape comorin）分布到喜馬拉雅了。在這些例子中，并且在還可以舉出的無數(shù)其他例子中，沒有人會(huì)假定動(dòng)物或植物的能育性以任何能夠覺察的程度突然地和暫時(shí)地增加了。明顯的解釋是，因?yàn)樯顥l件在那里是高度適宜的，結(jié)果，老的和幼的都很少毀滅，并且?guī)缀跻磺杏渍叨寄荛L大而生育。它們按幾何比率的增加——其結(jié)果永遠(yuǎn)是可驚的——簡單地說明了它們?cè)谛锣l(xiāng)土上為什么會(huì)異常迅速地增加和廣泛地分布。?

在自然狀況下，差不多每一充分成長的植株每年都產(chǎn)生種籽，同時(shí)就動(dòng)物來說，很少不是每年交 配的。因此，我們可以確信地?cái)喽?，一切植物和?dòng)物都有按照幾何比率增加的傾向，——凡是它們能在那里生存下去的地方，每一處無不被迅速充滿，——并且此種幾何比率增加的傾向，必定因在生命某一時(shí)期的毀滅而遭到抑制。我們對(duì)于大型家養(yǎng)動(dòng)物是熟悉的，我想，這會(huì)把我們引入誤解之途，我們沒有看到它們?cè)庥龅酱罅繗?，但是，我們忘記了每年有成千上萬只被屠殺 以供食用；同時(shí)，我們也忘記了，在自然狀況下也有相等的數(shù)目由于種種原因而被處理掉。?

生物有每年生產(chǎn)卵或種籽數(shù)以千計(jì)的，也有只生產(chǎn)極少數(shù)卵或種籽的，二者之間僅有的差別是，生殖慢的生物，在適宜的條件下需要較長的年限才能分布于整個(gè)地區(qū)，假定這地區(qū)是很大的。一支南美禿鷹（condor ）產(chǎn)生兩個(gè)卵，一只鴕鳥（ostrich）產(chǎn)生二十個(gè)卵，然而在同一個(gè)地區(qū)，南美禿鷹可能比鴕鳥多得多；一支管鼻鹱（fulmer petrel）只生一個(gè)卵，然而人們相信，它是世界上最多的鳥。一只家蠅生數(shù)百個(gè)卵，其他的蠅，如虱蠅（hippobosca ）只生一個(gè)卵；但生卵的多少，并不能決定這兩個(gè)物種在一個(gè)地區(qū)內(nèi)有多少個(gè)體可以生存下來。依靠食物量的變動(dòng)而變動(dòng)的物種，產(chǎn)生多數(shù)的卵是相當(dāng)重要的，因?yàn)樯锍渥銜r(shí)可以使它們迅速增多數(shù)目。但是產(chǎn)生多數(shù)的卵或種籽的真正重要性卻在于補(bǔ)償生命某一時(shí)期的嚴(yán)重毀滅；而這個(gè)時(shí)期大多數(shù)是生命的早期。如果一個(gè)動(dòng)物能夠用任何方法來保護(hù)它們的卵或幼小動(dòng)物，少量生產(chǎn)仍然能夠充分保持它的平均數(shù)量；如果多數(shù)的卵或幼小動(dòng)物遭到毀滅，那么就必須大量生產(chǎn)，否則物種就要趨于絕滅，假如有一種樹平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒種籽產(chǎn)生出來，假定這粒種籽決不會(huì)被毀滅掉，又能恰好在適宜的地方萌發(fā)，那末這就能充分保持這種樹的數(shù)目了。所以在一切場(chǎng)合里，無論哪一種動(dòng)物或植物，它的平均數(shù)目只是間接地依存于卵或種籽的數(shù)目的。?

觀察“自然”的時(shí)候，常常記住上述的論點(diǎn)是極其必要的——切勿忘記每一個(gè)生物可以說都在極度努力于增加數(shù)目；切勿忘記每一種生物在生命的某一時(shí)期，依靠斗爭(zhēng)才能生活；切勿忘記在每一世代中或在間隔周期中，大的毀滅不可避免地要降臨于幼者或老者，抑制作用只要減輕，毀滅作用只要少許緩和，這種物種的數(shù)目幾乎立刻就會(huì)大大增加起來。?

抑制增加的性質(zhì)?

各個(gè)物種增加的自然傾向都要受到抑制，其原因極其難以解釋?？匆豢醋顝?qiáng)健的物種，它們的個(gè)體數(shù)目極多，密集成群，它們進(jìn)一步增多的傾向也隨之強(qiáng)大。關(guān)于抑制增多的原因究竟是什么，我們連一個(gè)事例也無法確切知道。這本來是不足為怪的事，無論誰只要想一想，便可知道我們對(duì)于這一問題是何等無知，甚至我們對(duì)于人類遠(yuǎn)比對(duì)于任何其他動(dòng)物所知道的都多，也是如此。關(guān)于抑制增加這一問題，已有若干著者很好地討論過了，我期望在將來的一部著作里討論得詳細(xì)些，特別是對(duì)于南美洲的野生動(dòng)物要進(jìn)行更詳細(xì)的討論，這里我只略微談一談，以便引起讀者注意幾個(gè)要點(diǎn)罷了。卵或很幼小動(dòng)物一般似乎受害最多，但決非一概如此。植物的種籽被毀滅的極多，但依據(jù)我所做的某些觀察，得知在已布滿他種植物的地上，幼苗在發(fā)芽時(shí)受害最多。同時(shí)，幼苗還會(huì)大量地被各種敵害所毀滅，例如，有一塊三英尺長二英尺寬的土地，耕后進(jìn)行除草，那里不會(huì)再受其他植物的抑制，當(dāng)我們的土著雜草生出之后，我在所有它們的幼苗上作了記號(hào)，得知 357株中，不下 295株被毀滅了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆蟲毀滅的。在長期刈割過的草地，如果讓草任意自然生長，那末較強(qiáng)壯的植物逐漸會(huì)把較不強(qiáng)健的消滅掉，即使后者已經(jīng)充分成長，也會(huì)如此；被四腳獸細(xì)細(xì)吃過的草地，其情形也是這樣：在刈割過的一小塊草地上（三英尺乘四英尺）生長著二十個(gè)物種，其中九個(gè)物種由于其他物種的自由 生長，都死亡了。?

每個(gè)物種所能吃到的食物數(shù)量，當(dāng)然為各物種的增加劃了一個(gè)極限；但決定一個(gè)物種的平均數(shù)，往往不在于食物的獲得，而在于被他種動(dòng)物所捕食。因此，在任何大塊領(lǐng)地上的鷓鴣、松雞、野兔的數(shù)目主要決定于有害動(dòng)物的毀滅，對(duì)此似乎很少疑問。如果今后的二十年中在英格蘭不射殺一個(gè)獵物，同時(shí)也不毀滅一個(gè)有害的動(dòng)物，那末，獵物絕對(duì)可能比現(xiàn)在還要來得少，雖然現(xiàn)在每年要射殺數(shù)十萬只。相反地，在某些情形下，例如象，是不會(huì)被食肉獸殺害的；因?yàn)樯踔劣《鹊幕⒁矘O少敢于攻擊被母獸保護(hù)的小象。?

在決定物種的平均數(shù)方面，氣候有重要的作用，并且極端寒冷或干旱的周期季節(jié)似乎在一切抑制作用中最有效果。1854～1855年冬季，我計(jì)算（主要根據(jù)春季鳥巢數(shù)目的大量減少）在我居住的地方，被毀滅的鳥達(dá)五分之四；這真是重大的毀滅，我們知道，如果人類因傳染病而死去百分之十時(shí)便成為異常慘重的死亡了。最初看來，氣候的作用似乎同生存斗爭(zhēng)是完全沒有關(guān)系的；而氣候的主要作用在于減少食物，從這一點(diǎn)來說，它便促進(jìn)了同種的或異種的個(gè)體間進(jìn)行最激烈的斗爭(zhēng)，因?yàn)樗鼈円揽客瑯邮澄镆跃S持生存，甚至當(dāng)氣候，例如嚴(yán)寒直接發(fā)生作用時(shí)，受害最大的還是那些最不健壯的個(gè)體，或者那些在冬季獲得食物最少的個(gè)體。我們?nèi)鐝哪戏铰眯械奖狈剑驈臐駶櫟貐^(qū)到干燥地區(qū)，必定會(huì)看出某些物種漸次稀少，終至絕跡；氣候的變化是明顯的，因此我們不免把這整個(gè)的效果歸因于氣候的直接作用。但這種見解是錯(cuò)誤的；我們忘記了各個(gè)物種，即使在其最繁盛的地方，也經(jīng)常在生命的某一時(shí)期由于敵害的侵襲或同一地方同一食物的競(jìng)爭(zhēng)而被大量毀滅；只要?dú)夂蛴行┰S改變，而稍有利于這些敵害或競(jìng)爭(zhēng)者，它們的數(shù)目便會(huì)增加；并且由于各個(gè)地區(qū)都已布滿了生物，其他物種必定要減少。如果我們向南旅行，看見某一物種在減少著數(shù)量，我們可以覺察到必定是因?yàn)閯e的物種得到了利益，而這個(gè)物種便受到了損害。我們向北旅行的情形亦復(fù)如此，不過程度較差，因?yàn)楦黝惖奈锓N數(shù)量向北去都在減少，所以競(jìng)爭(zhēng)者也減少了；因此當(dāng)向北旅行或登高山時(shí)，比之于向南旅行或下山時(shí)，我們見到的植物通常比較矮小，這是由于氣候的直接有害作用所致。當(dāng)我們到達(dá)北極區(qū)、或積雪的山頂、或純粹的沙漠時(shí)，可以看到生物幾乎完全要同自然環(huán)境進(jìn)行生存斗爭(zhēng)了。?

花園里巨大數(shù)量的植物完全能夠忍受我們的氣候，但是永遠(yuǎn)不能歸化，因?yàn)樗鼈儾荒芎臀覀兊谋镜刂参镞M(jìn)行斗爭(zhēng)，而且也不能抵抗本地動(dòng)物的侵害，由此可以清楚地看出，氣候主要是間接有利于其他物種的。如果一個(gè)物種，由于高度適宜的環(huán)境條件，在一個(gè)小區(qū)內(nèi)，過分增加了它們的數(shù)目，常常會(huì)引起傳染病的發(fā)生，至少我們的獵物一般是如此。這里，有一種同生存斗爭(zhēng)無關(guān)的限制生物數(shù)量的抑制。但是，有些所謂傳染病的發(fā)生，是由于寄生蟲所致，這些寄生蟲由于某些原因，部分地可能是由于在密集動(dòng)物中易于傳播，而特別有利，這里就發(fā)生了寄生物和寄主間的斗爭(zhēng)。?

另一方面，在許多情形下，同種的個(gè)體和它們的敵害相比，絕對(duì)需要極大的數(shù)量，才得以保存。這樣，我們就能容易地在田間收獲大量的谷物和油菜籽等等，因?yàn)樗鼈兊姆N籽和吃它們的鳥類數(shù)量相比，占有絕大的多數(shù)，鳥在這一季里雖然有異常豐富的食物，但它們不能按照種籽供給的比例而增加數(shù)量，因?yàn)樗鼈兊臄?shù)量在冬季要受到抑制。?

凡是作過試驗(yàn)的人都知道，要想從花園里的少數(shù)小麥或其他這類植物獲得種籽是何等麻煩；我曾在這種情形下失去每一粒種籽。同種的大群個(gè)體對(duì)于它們的保存是必要的，這一觀點(diǎn)，我相信可以解釋自然界中某些奇特的事實(shí)：例如極稀少的植物有時(shí)會(huì)在它們所生存的少數(shù)地方生長得極其繁盛；某些叢生性的植物，甚至在分布范圍的邊際，還能叢生，這就是說，它們的個(gè)體是繁盛的。在這種情形下，我們可以相信，只有在多數(shù)個(gè)體能夠共同生存的有利生活條件下，一種生物才能生存下來，這樣才能使這個(gè)物種免于全部覆滅。我還要補(bǔ)充說，雜交 的優(yōu)良效果，近親交 配的不良 效果，無疑地會(huì)在此等事例中表現(xiàn)出它的作用；不過我在這里不預(yù)備詳述這一問題。?

在生存斗爭(zhēng)中一切動(dòng)物和植物相互之間的復(fù)雜關(guān)系?

許多記載下來的例子闡明，在同一地方勢(shì)必進(jìn)行斗爭(zhēng)的生物之間的抑制作用和相互關(guān)系，是何等的復(fù)雜和出人意外。我只準(zhǔn)備舉一個(gè)例子，雖然是一個(gè)簡單的例子，但使我感到興趣。在斯塔福德郡（staffordshire）我的一位親戚有一片領(lǐng)地，我有充分的機(jī)會(huì)在那里進(jìn)行研究。那里有一大塊極度荒蕪的荒地，從來沒有耕種過；但有數(shù)英畝性質(zhì)完全一致的土地，曾在二十五年前被圍起來，種上了蘇格蘭冷杉。這片荒地上種植部分的土著植物群落發(fā)生了極顯著的變化，其變化的程度比在兩片完全不同的土壤上一般可以見到的變化程度更為顯著：不但荒地植物的比例數(shù)完全改變了，且有十二個(gè)不見于荒地的植物種（禾本草類及莎草類除外）在植樹區(qū)域內(nèi)繁生。對(duì)于昆蟲的影響必然更大些，因?yàn)橛辛N不見于荒地的食蟲鳥，在植樹區(qū)域內(nèi)很普遍；而經(jīng)常光顧荒地的卻是兩三種另外不同食蟲鳥。在這里我們看到，只是引進(jìn)一種樹便會(huì)發(fā)生何等強(qiáng)大的影響，當(dāng)時(shí)所作的不過是把土地圍了起來，以防止牛進(jìn)去而已，此外什么也沒有作。但是，把一處地方圍起來這種因素的重要性，我曾在薩里（surrey）的費(fèi)勒姆（farnham）鄰近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，遠(yuǎn)處小山頂上生有少數(shù)幾片老齡蘇格蘭冷杉；在最近十年內(nèi)，大塊地方已被圍起來了，于是由自然散布的種籽生出了無數(shù)小樅樹，它們?nèi)绱司o密相接以致不能全部成長起來。當(dāng)我確定這些幼樹并非人工播種或栽植的時(shí)候，我對(duì)于它們的數(shù)量之多，感到十分驚異，于是我又檢查了數(shù)處地方，在那里我觀察了未被圍起來的數(shù)百英畝荒地，除了舊時(shí)種植的老齡冷杉外，可以說簡直看不到一株這種幼樹。但當(dāng)我仔細(xì)地在荒地灌木的莖干之間觀察時(shí)，我發(fā)現(xiàn)那里有許多幼苗和小樹經(jīng)常被牛吃掉而長不起來。離一片老齡冷杉一百碼地方，我在一方碼的地上計(jì)算一下，共有三十二株小樹；其中一株，有二十六圈年輪，許多年來，它曾試圖把樹頂伸出荒地灌木的樹干之上，但沒有成功。所以無怪荒地一經(jīng)被圍起來，便有生氣勃勃的幼齡冷杉密布在它的上面了?？墒沁@片荒地如此極端荒蕪而且遼闊，以致沒有人會(huì)想像到牛竟能這樣細(xì)心地來尋求食物而且有所得。?

由此我們可以看出，牛絕對(duì)地決定著蘇格蘭冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆蟲決定著牛的生存。大概巴拉圭在這方面可以提供一個(gè)最奇異的事例；因?yàn)槟抢飶膩頉]有牛、馬或狗變成野生的，雖然南去及北往都有這些動(dòng)物在野生狀態(tài)下成群游行；亞莎拉（azara ）和倫格（rengger）曾闡明，這是由于巴拉圭的某種蠅過多所致，當(dāng)此等動(dòng)物初生時(shí)，這種蠅就在它們的臍中產(chǎn)卵。此蠅雖多，但它們的數(shù)量的增加，必定經(jīng)常要遇到某種抑制，大概要受其他寄生性昆蟲的抑制。因此，如果巴拉圭某種食蟲鳥減少了，寄生性昆蟲大概就要增多；因而會(huì)使在臍中產(chǎn)卵的蠅減少，——于是牛和馬便可能成為野生的了，而這一定會(huì)使植物群落大為改變（我確曾在南美洲一些地方看到過這種現(xiàn)象）；同時(shí)植物的改變又會(huì)大大地影響昆蟲；從而又會(huì)影響食蟲鳥，恰如我們?cè)谒顾５驴に姷降哪菢樱@種復(fù)雜關(guān)系的范圍便繼續(xù)不斷的擴(kuò)大。其實(shí)自然界里的各種關(guān)系決不會(huì)這樣簡單。戰(zhàn)爭(zhēng)之中還有戰(zhàn)爭(zhēng)，必定連綿反復(fù)，成敗無常；然而從長遠(yuǎn)看，各種勢(shì)力是如此協(xié)調(diào)地平衡，以致自然界可以長期保持一致的面貌；雖然最微細(xì)的一點(diǎn)差異肯定能使一種生物戰(zhàn)勝另一種生物，其結(jié)果亦復(fù)如此。然而我們是何等極度的無知，又是何等喜作過度的推測(cè)，一聽到一種生物的絕滅，就要大驚小怪；又固不知道它的原因，就祈求災(zāi)變來解釋世界的毀滅，或者創(chuàng)造出一些法則來說明生物類型的壽命！?

我愿再舉一個(gè)事例，以說明在自然界等級(jí)中相距甚遠(yuǎn)的植物和動(dòng)物，如何被復(fù)雜的關(guān)系網(wǎng)聯(lián)結(jié)在一起。我以后還有機(jī)會(huì)闡明，在我的花園中有一種外來植物亮毛半邊蓮（lobelia fulens），從來沒有昆蟲降臨過它，結(jié)果，由于它的特殊構(gòu)造，從不結(jié)籽。差不多我們的一切蘭科植物都絕對(duì)需要昆蟲的降臨，以帶走它們的花粉塊，從而使它們受精。我從試驗(yàn)里發(fā)現(xiàn)三色堇幾乎必須依靠土蜂來受精，因?yàn)閯e的蜂類都不來訪這種花。我又發(fā)現(xiàn)有幾種三葉草（clover ）必須依靠蜂類的降臨來受精，例如白三葉草（ trifoliumrepens ）約20個(gè)頭狀花序結(jié)了2290粒種籽，而被遮蓋起來不讓蜂接觸的另外20個(gè)頭狀花序就不結(jié)一粒種籽。又如，紅三葉草（t.pratense ）的100個(gè)頭狀花序結(jié)了2700粒種籽，但被遮蓋起來的同樣數(shù)目的頭狀花序，卻不結(jié)一粒種籽。只有土蜂才訪紅三葉草，因?yàn)閯e的蜂類都不能觸到它的蜜腺。有人曾經(jīng)說過，蛾類可能使各種三葉草受精；但我懷疑它們能否使紅三葉草受精，因?yàn)樗鼈兊闹亓坎荒馨鸭t三葉草的翼瓣壓下去。因此，我們可以很確定地推論，如果英格蘭的整個(gè)土蜂屬都絕滅了或變得極稀少，三色堇和紅三葉草也會(huì)變得極稀少或全部滅亡。任何地方的土蜂數(shù)量大部是由野鼠的多少來決定的，因?yàn)橐笆髿缢鼈兊拿鄯亢头涓C。紐曼上校（col. newman）長期研究過土蜂的習(xí) 性，他相信“全英格蘭三分之二以上的土蜂都是這樣被毀滅的”。至于鼠的數(shù)量，眾所周知，大部分是由貓的數(shù)量來決定的；紐曼上校說：“在村莊和小鎮(zhèn)的附近，我看見土蜂窩比在別的地方多得多，我把這一點(diǎn)歸因于有大量的貓?jiān)跉缰蟮木壒??！币虼耍耆梢韵嘈?，如果一處地方有多?shù)的貓類動(dòng)物，首先通過鼠再通過蜂的干預(yù)，就可以決定那地區(qū)內(nèi)某些花的多少！?

每一個(gè)物種在不同的生命時(shí)期、不同的季節(jié)和年份，大概有多種不同的抑制對(duì)其發(fā)生作用；其中某一種或者某少數(shù)幾種抑制作用一般最有力量；但在決定物種的平均數(shù)或甚至它的生存上，則需要全部抑制作用共同發(fā)揮作用。在某些情形里可以闡明，同一物種在不同地區(qū)內(nèi)所受到的抑制作用極不相同。當(dāng)我們看到密布在岸邊的植物和灌木時(shí)，我們很容易把它們的比例數(shù)和種類歸因于我們所謂的偶然的機(jī)會(huì)。但這是何等錯(cuò)誤的一個(gè)觀點(diǎn)！誰都聽到過，當(dāng)美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生長起來；但人們已經(jīng)看到，在美國南部的印第安的廢墟上，以前一定把樹木清除掉了，可是現(xiàn)在那里同周圍的處女 林相似，呈現(xiàn)了同樣美麗的多樣性和同樣比例的各類植物來。在悠長的若干世紀(jì)中，在每年各自散播成千種籽的若干樹類之間，必定進(jìn)行了何等激烈的斗爭(zhēng)；昆蟲和昆蟲之間進(jìn)行了何等激烈的斗爭(zhēng)——昆蟲、蝸牛、其他動(dòng)物和鳥、獸之間又進(jìn)行了何等劇烈的斗爭(zhēng)——，它們都努力增殖，彼此相食，或者吃樹、或者吃樹的種籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制這些樹木生長的其他植物！將一把羽毛向上擲去，它們都依照一定的法則落到地面上；但是每枝羽毛應(yīng)落到什么地方的問題，比起無數(shù)植物和動(dòng)物之間的關(guān)系，就顯得非常簡單了，它們的作用和反作用在若干世紀(jì)的過程中決定了現(xiàn)今生長在古印第安廢墟上各類樹木的比例數(shù)和樹木的種類。?

生物彼此的依存關(guān)系，有如寄生物之于寄主，一般是在系統(tǒng)頗遠(yuǎn)的生物之間發(fā)生的。有時(shí)候系統(tǒng)遠(yuǎn)的生物，嚴(yán)格地說，彼此之間也有生存斗爭(zhēng)，例如飛蝗類和食草獸之間的情形便是這樣。不過同種的個(gè)體之間的所進(jìn)行的斗爭(zhēng)幾乎必然是最劇烈的，因?yàn)樗鼈兙幼≡谕粎^(qū)域內(nèi)，需要同樣的食物，并且還遭遇同樣的危險(xiǎn)。同種的變種之間的斗爭(zhēng)一般差不多是同等劇烈的，并且我們時(shí)?？吹綘?zhēng)奪很快就會(huì)得到解決：例如把幾個(gè)小麥變種播在一起，然后把它們的種籽再混合起來播在一起，于是那些最適于該地土壤和氣候的、或者天然就是繁殖力最強(qiáng)的變種，便會(huì)打敗別的變種，產(chǎn)生更多的種籽，結(jié)果少數(shù)幾年之后，就會(huì)把別的變種排斥掉。甚至那些極度相近的變種，如顏色不同的香豌豆，當(dāng)混合種植時(shí)，必須每年分別采收種籽，播種時(shí)再照適當(dāng)?shù)谋壤旌?，否則，較弱種類的數(shù)量便會(huì)不斷地減少而終至消滅。綿羊的變種也是這樣；有人曾斷言某些山地綿羊變種能使另外一些山地綿羊變種餓死，所以它們不能養(yǎng)在一處。把不同變種的醫(yī)用蛙養(yǎng)在一處，也有這樣的結(jié)果。假如讓我們的任何家養(yǎng)植物和動(dòng)物的一些變種，像在自然狀況下那樣地任意進(jìn)行斗爭(zhēng)，并且每年不按照適當(dāng)比例把它們的種籽或幼者保存下來，那末，這些變種是否具有如此完全同等的體力、習(xí) 性和體質(zhì)，以致一個(gè)混合群（禁止雜交 ）的原來比例還能保持到六代之久，這甚至是可以懷疑的。?

同種的個(gè)體間和變種間生存斗爭(zhēng)最劇烈?

因?yàn)橥瑢俚奈锓N通常在習(xí) 性和體質(zhì)方面，并且永遠(yuǎn)在構(gòu)造方面，是很相似的（雖然不是絕對(duì)如此），所以它們之間的斗爭(zhēng)，一般要比異屬的物種之間的斗爭(zhēng)更為劇烈。我們可以從以下事實(shí)了解這一點(diǎn)，近來有一個(gè)燕子種在美國的一些地方擴(kuò)展了，因而致使另一個(gè)物種的數(shù)量減少。近來蘇格蘭一些地方吃檞寄生種籽的檞鶇（misselthrush）增多了，固而致使善鳴鶇的數(shù)量減少了。我們不是常常聽說，在極端不同的氣候下一個(gè)鼠種代替了另一鼠種！在俄羅斯，小形的亞洲蟑螂入境之后，到處驅(qū)逐大形的亞洲蟑螂。在澳洲，蜜蜂輸入后，很快就把小形的、無刺的本地蜂消滅了。一個(gè)野芥菜（charlock ）種取代了另一個(gè)物種；種種相似事例所在皆是。我們大致能夠理解，在自然組成中幾乎占有相同地位的近似類型之間的斗爭(zhēng)，為什么最為劇烈；但我們卻一點(diǎn)也不能確切說明，在偉大的生存斗爭(zhēng)中一個(gè)物種為什么戰(zhàn)勝了另一個(gè)物種。?

從上述可以得出高度重要的推論，即每一種生物的構(gòu)造，以最基本的然而常常是隱蔽的狀態(tài)，和一切其他生物的構(gòu)造相關(guān)聯(lián)，這種生物和其他生物爭(zhēng)奪食物或住所，或者它勢(shì)必避開它們，或者把它們吃掉?；⒀阑蚧⒆Φ臉?gòu)造明顯地闡明了這一點(diǎn)；盤附在虎毛上的寄生蟲的腿和爪的構(gòu)造也明顯地闡明了這一點(diǎn)。但是蒲公英的美麗的羽毛種籽和水棲甲蟲的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎僅僅和空氣和水有關(guān)系。然而羽毛種籽的優(yōu)點(diǎn)，無疑和密布著他種植物的地面有最密切的關(guān)系；這樣，它的種籽才能廣泛地散布開去，并且落在空地上。水棲甲蟲的腿的構(gòu)造，非常適于潛水，使它可以和其他水棲昆蟲相競(jìng)爭(zhēng)，以捕食食物，并逃避其他動(dòng)物的捕食。許多植物種籽里貯藏的養(yǎng)料，最初一看似乎和其他植物沒有任何關(guān)系。但是這樣的種籽——例如豌豆和蠶豆的種籽——被播在高大的草類中間時(shí)，所產(chǎn)生出來的幼小植株就能健壯生長，由此可以推知，種籽中養(yǎng)料的主要用途是為了有利于幼苗的生長，以便和四周繁茂生長的其他植物相斗爭(zhēng)。?

看一看生長在分布范圍中央的一種植物吧，為什么它的數(shù)量沒有增加到二倍或四倍呢？我們知道它對(duì)于稍熱或稍冷，稍潮濕或稍干燥，都能完全抵抗，因?yàn)樗芊植嫉缴詿峄蛏岳涞?、稍濕或稍干的其他地方。在這種情形下，我們可以明顯看出，如果我們要幻想使這種植物有能力增加它的數(shù)量，我們就必須使它占些優(yōu)勢(shì)，以對(duì)付競(jìng)爭(zhēng)者和吃它的動(dòng)物。在它的地理分布范圍內(nèi)，如果體質(zhì)由于氣候而發(fā)生變化，這顯然有利于我們的植物；但我們有理由相信：所以只有少數(shù)的植物或動(dòng)物能分布得非常之遠(yuǎn)，以致為嚴(yán)酷的氣候所消滅。還沒有到達(dá)生活范圍的極限，如北極地方或荒漠的邊緣時(shí)，斗爭(zhēng)是不會(huì)停止的。有些地面可能是極冷或極干的，然而在那里仍有少數(shù)幾個(gè)物種或同種的個(gè)體為著爭(zhēng)取最暖的或最濕的地點(diǎn)而彼此進(jìn)行斗爭(zhēng)。?

由此可見，當(dāng)一種植物或動(dòng)物若被放置在新的地方而處于新的競(jìng)爭(zhēng)者之中時(shí)，雖然氣候可能和它的原產(chǎn)地完全相同，但它的生活條件一般在本質(zhì)上已發(fā)生了改變。如果要使它在新地方增加它的平均數(shù)，我們就不能再用在其原產(chǎn)地使用過的方法，而必須使用不同的方法來改變它；因?yàn)槲覀儽仨毷顾鼘?duì)于一系列不同的競(jìng)爭(zhēng)者和敵害占些優(yōu)勢(shì)。?

這樣的幻想，去使任何一個(gè)物種比另一個(gè)物種占有優(yōu)勢(shì)，固然是好的，但是在任何一個(gè)事例中，我們大概都不知道應(yīng)該如何去作。這應(yīng)使我們相信，我們對(duì)于一切生物之間的相互關(guān)系實(shí)在無知；此種信念是必要的，同樣是難以獲得的。我們所能做到的，只是牢牢記住，每一種生物都按照幾何比率努力增加；每一種生物都必須在它的生命的某一時(shí)期，一年中的某一季節(jié)，每一世代或間隔的時(shí)期，進(jìn)行生存斗爭(zhēng)，而大量毀滅。當(dāng)我們想到此種斗爭(zhēng)的時(shí)候，我們可以用如下的堅(jiān)強(qiáng)信念引以自慰，即自然界的戰(zhàn)爭(zhēng)不是無間斷的，恐懼是感覺不到的，死亡一般是迅速的，而強(qiáng)壯的、健康的和幸運(yùn)的則可生存并繁殖下去。