第六章 學說的難點 2
魚類的鰾是一個好的例證，因為它明確地向我們闡明了一個高度重要的事實：即本來為了一種目的——漂浮——構(gòu)成的器官，轉(zhuǎn)變成為了極其不同目的——呼吸——的器官。在某些魚類里，鰾又為聽覺器官的一種補助器。所有生理學者都承認鰾在位置和構(gòu)造上都與高等脊推動物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，沒有理由可以懷疑鰾實際上已經(jīng)變成了肺，即變成一種專營呼吸的器官。
按照這個觀點就可以推論，一切具有真肺的脊椎動物是從一種古代的未知的具有漂浮器即鰾的原始型一代一代地傳下來的。這樣，正如我根據(jù)歐文關于這些器官的有趣描述推論出來的，我們可以理解為什么咽下去的每一點食物和飲料都必須經(jīng)過氣管上的小孔，雖然那里有一種美妙的裝置可以使聲門緊閉，但它們還有落入肺部去的危險。高等脊椎動物已經(jīng)完全失去了鰓，——但在它們的胚胎里，頸兩旁的裂縫和彎弓形的動脈仍然標志著鰓的先前位置。但現(xiàn)今完全失掉的鰓，大概被自然選擇逐漸利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如蘭陀意斯（landois）曾經(jīng)闡明，昆蟲的翅膀是從氣管發(fā)展成的；所以，在這個大的綱里，一度用作呼吸的器官，實際上非?？赡芤艳D(zhuǎn)變成飛翔器官了。
在考察器官的過渡時，記住一種機能有轉(zhuǎn)變成另一種機能的可能性是非常重要的，所以我愿再舉另外一個例子。有柄蔓足類有兩個很小的皮褶，我把它叫做保卵系帶，它用分泌粘液的方法來把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。這種蔓足類沒有鰓，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系帶，都營呼吸。藤壺科即無柄蔓足類則不然，它沒有保卵系帶，卵松散地置于袋底，外面包以緊閉的殼；但在相當于系帶的位置上卻生有巨大的、極其褶皺的膜，它與系帶和身體的循環(huán)小孔自由 相通，所有博物學者都認為它有鰓的作用。我想，現(xiàn)在沒有人會否認這一科里的保卵系帶與別科里的鰓是嚴格同源的；實際上它們是彼此逐漸轉(zhuǎn)化的。所以，無庸懷疑，原來作為系帶的、同時也很輕度地幫助呼吸作用的那兩個小皮褶，已經(jīng)通過自然選擇，僅僅由于它們的增大和它們的粘液腺的消失，就轉(zhuǎn)變成鰓了。如果一切有柄蔓足類都已絕滅（而有柄蔓足類所遭到的絕滅遠較無柄蔓足類為甚），誰能想到無柄蔓足類里的鰓原本是用來防止卵被沖出袋外的一種器官呢？
另有一種過渡的可能方式，即是通過生殖時期的提前或延遲。這是最近美國科普教授（prof．cope）和其他一些人所主張的。現(xiàn)在知道有些動物在還沒有獲得完全的性狀以前就能夠在很早的期間生殖；如果這種能力在一個物種里得到徹底發(fā)展時，成體的發(fā)育階段可能遲早就要失掉；在這種情形里，特別是當幼體與成體顯著不同時，這一物種的性狀就要大大地改變和退化。有不少動物的性狀直到成熟以后，差不多還在它們的整個生命期中繼續(xù)進行。例如哺乳動物，頭骨的形狀隨著年齡的增長常有很大的改變，關于這一點，穆里博士（dr. murie）曾就海豹舉出過一些動人的例子；每個人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鳥愈老羽毛也發(fā)展得愈美麗?？破战淌谡f，有些蜥蜴的牙齒形狀，隨著年齡的增長而有很大的變化，據(jù)弗里茨·米勒的記載，在甲殼類里，不僅是許多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后還呈顯出新的性狀。在所有這種例子里，——還有許多例子可以舉出，——如果生殖的年齡被延遲了，物種的性狀，至少是成年期的性狀，就要發(fā)生變異；在某些情形里，前期的和早期的發(fā)育階段會很快地結(jié)束，而終至消失，也不是不可能的。至于物種是否常常經(jīng)過或曾經(jīng)經(jīng)過這種比較突然的過渡方式，我還沒有成熟的意見；不過這種情形如果曾經(jīng)發(fā)生，那末幼體和成體之間的差異，以及成體和老體之間的差異，大概最初還是一步一步地獲得的。
自然選擇學說的特別難點?
雖然我們在斷言任何器官不能由連續(xù)的、細小的、過渡的諸級產(chǎn)生的時候必須極端小心，可是自然選擇學說無疑還有嚴重的難點。
最嚴重的難點之一是中性昆蟲，它們的構(gòu)造經(jīng)常與雄蟲和能育的雌蟲有所不同；但是關于這種情形將在下章進行討論，魚的發(fā)電器官提供了另一種特別難以解釋的例子；因為不可能想像這等奇異的器官是經(jīng)過什么步驟產(chǎn)生的。但這也用不到大驚小怪，因為甚至連它有什么用處我們還不知道。在電鰻（gymnotus）和電鯨（torpedo）里，沒有疑問，這些器官是被用作強有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鷂魚（ray）里，按照瑪?shù)孟＃╩atteucci ）的觀察，尾巴上有一個類似的器官，甚至當它受到重大的刺激時，發(fā)電仍然極少；少到大概不足以供上述目的的任何用處。還有，在鷂魚里，除了剛才所說的器官之外，如麥克唐納博士（dr. mcdonnell）曾經(jīng)闡明的，近頭部處還有另一個器官，雖然知道它并不帶電，但它似乎是電鯆的發(fā)電器的真正同源器官。一般承認這些器官和普通的肌肉之間，在內(nèi)部構(gòu)造上、神經(jīng)分布上和對各種試藥的反應狀態(tài)上都是密切類似的。再者，肌肉的收縮一定伴隨著放電，也是應當特別注意的。并且如拉德克利夫博士（dr. radcliffe）所主張的“電鯆的發(fā)電器官在靜止時的充電似乎與肌肉和神經(jīng)在靜止時的充電極其相像，電鯆的放電，并沒有什么特別，大概只是肌肉和運動神經(jīng)在活動時放電的另一種形式而已”。除此以外，我們現(xiàn)在還沒有其他解釋；但是因為我們對于這種器官的用處知道的這樣少，并且因為我們對于現(xiàn)今生存的電魚始祖的習 性和構(gòu)造還不知道，所以要來主張不可能有有用的過渡諸級來完成這些器官的逐漸發(fā)展，就未免過于大膽了。
起初看來這些器官好像提供了另一種更加嚴重的難點；因為發(fā)電器官見于約十二個種類的魚里，其中有幾個種類的魚在親緣關系上是相距很遠的。如果同樣的器官見于同一綱中的若干成員，特別是當這些成員具有很不相同的生活習 性時，我們一般可以把這器官的存在歸因于共同祖先的遺傳；并且可以把某些成員不具有這器官歸因于通過不使用或自然選擇而招致的喪失。所以，如果發(fā)電器官是從某一古代祖先遺傳下來的，我們大概會預料到一切電魚彼此都應該有特殊的親緣關系了；可是事實遠非如此。地質(zhì)學也完全不能令人相信大多數(shù)魚類先前曾有過發(fā)電器官，而它們的變異了的后代到現(xiàn)在才把它們失掉。但是當我們更深入地觀察這一問題時，就可發(fā)現(xiàn)在具有發(fā)電器官的若干魚類里，發(fā)電器官是位于身體上的不同部分的，——它們在構(gòu)造上是不同的，例如電板的排列法的不同，據(jù)巴西尼（pacini ）說，發(fā)電的過程或方法也是不同的，——最后，通到發(fā)電器官的神經(jīng)來源也是不同的，這大概是一切不同中的最重要的一種了。因此，在具有發(fā)電器官的若干魚類里，不能把這種器官看作是同源的，只能把它們看作是在機能上同功的。結(jié)果，就沒有理由假定它們是從共同祖先遺傳下來的了；因為假使它們有共同的祖先，它們就應該在各方面都是密切相像的。這樣，關于表面上相同、實際上卻從幾個親緣相距很遠的物種發(fā)展起來的器官這一難點就消失了，現(xiàn)在只剩下一個較差的然而也還是重大的難點，即在各個不同群的魚類里，這種器官是經(jīng)過什么分級的步驟而發(fā)展起來的。
在屬于十分不同科的幾種昆蟲里所看到的位于身體上不同部分的發(fā)光器官，在我們?nèi)狈χR的現(xiàn)狀下，給予我們一個與發(fā)電器官差不多相等的難點。還有其他相似的情形；例如在植物里，花粉塊生在具有粘液腺的柄上，這種很奇妙的裝置，在紅門蘭屬……
同一個發(fā)明一樣，在上述的幾種情形里，自然選擇為了各生物的利益而工作著，并且利用著一切有利的變異，這樣，在不同的生物里，產(chǎn)生出就機能來講是相同的器官，這些器官的共同構(gòu)造并不能歸因于共同祖先的遺傳。
弗里茨·米勒為了驗證本書所得到的結(jié)論，很慎重地進行了差不多相同的議論。在甲殼動物幾個科里的少數(shù)物種，具有呼吸空氣的器官，適于在水外生活，米勒對其中兩個科研究得特別詳細，這兩科的關系很接近，它們的諸物種的一切重要性狀都密切一致：如它們的感覺器官、循環(huán)系統(tǒng)、復雜的胃中的叢毛位置、以及營水呼吸的鰓的構(gòu)造，甚至清潔鰓用的極微小的鉤，都是密切一致的。因此，可以預料到，在屬于這兩個科的營陸地生活的少數(shù)物種里，同等重要的呼吸空氣器官應當是相同的；因為，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，為什么為了同一目的的這一種器官要制造得不同呢？
米勒根據(jù)我的觀點，主張構(gòu)造上這樣多方面的密切相似，必須用從一個共同祖先的遺傳才能得到解釋，但是，因為上述兩個科的大多數(shù)物種，和大多數(shù)其他甲殼動物一樣，都是水棲習 性的，所以如果說它們的共同祖先曾經(jīng)適于呼吸空氣，當然是極不可能的。因此，米勒在呼吸空氣的物種里仔細地檢查了這種器官；他發(fā)現(xiàn)各個物種的這種器官在若干重要之點上，如呼吸孔的位置，開閉的方法，以及其他若干附屬構(gòu)造，都是有差異的。只要假定屬于不同科的物種慢慢地變得日益適應水外生活和呼吸空氣的話，那種差異是可以理解的，甚至大概是可以預料的。因為，這些物種由于屬于不同的科，就會有某種程度的差異，并且根據(jù)變異的性質(zhì)依靠兩種要素——即生物的本性和環(huán)境的性質(zhì)——的原理，它們的變異性必定不會完全相同。結(jié)果，自然選擇為要取得機能上的同一結(jié)果，就必須在不同的材料即變異上進行工作；這樣獲得的構(gòu)造差不多必然是各不相同的。依照分別創(chuàng)造作用的假說，全部情形就不能理解了。這樣討論的路線使米勒接受我在本書里所主張的觀點，似乎有很大的分量。
另一位卓越的動物學家即已故的克萊巴里得教授（prof. claparede）曾有過同樣的議論，并達到同樣的結(jié)果。他闡明屬于不同亞科和科的寄生性螨（acaridae ），都生有毛鉤。這等器官必定是分別發(fā)展成的，因為它們不能從一個共同祖先遺傳下來；在若干群里，它們是由前腿的變異，——后腿的變異，——下顎或唇的變異，——以及身體后部下面的附肢的變異，而形成的。
從上述的情形，我們在全然沒有親緣關系的或者只有疏遠親緣關系的生物里，看到由發(fā)展雖然不同而外觀密切相似的器官所達到的同樣結(jié)果和所進行的同樣機能。另一方面，用極其多樣的方法，可以達到同樣的結(jié)果，甚至在密切相近的生物里有時也是如此，這是貫穿整個自然界的一個共同規(guī)律。鳥類的生著羽毛的翅膀和蝙蝠的張膜的翅膀，在構(gòu)造上是何等不同；蝴蝶的四個翅，蒼蠅的兩個翅，以及甲蟲的兩個鞘翅，在構(gòu)造上就更加不同了。雙殼類（bivalvc）的殼構(gòu)造得能開能閉，但從胡 桃蛤（nucula）的長行綜錯的齒到貽貝（mussel）的簡單的韌帶，兩殼鉸合的樣式是何等之多！種籽有由于它們生得細小來散布的，——有由它們的蒴變成輕的氣球狀被膜來散布的，——有把它們埋藏在由種種不同的部分形成的、含有養(yǎng)分的、以及具有鮮明色澤的果肉內(nèi)，以吸引鳥類來吃它們而散布的，——有生著許多種類的鉤和錨狀物以及鋸齒狀的芒，以便附著走獸的毛皮來散布的，——有生著各種形狀和構(gòu)造精巧的翅和毛，一遇微風就能飛揚來散布的。我再舉另一個例子；因為用極其多樣的方法而得到相同的結(jié)果這一問題是極其值得注意的。某些作者主張，生物幾乎好像店里的玩具那樣，僅僅為了花樣，是由許多方法形成的，但這種自然觀并不可信。雌雄異株的植物，以及雖然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱頭上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有幾類受精是這樣完成的：花粉粒輕而松散，被風吹蕩，單靠機會散落在柱頭上；這是可能想像得到的最簡單的方法。有一種差不多同樣簡單然而很不相同的方法見于許多植物中，在那里對稱花分泌少數(shù)幾滴花蜜，因而招引了昆蟲的來訪；昆蟲從花蕊把花粉帶到柱頭上去。
從這種簡單的階段出發(fā)，我們可以順序地看到無數(shù)的裝置，都為了同樣的目的，并且以本質(zhì)上相同的方式發(fā)生作用，但是它們引起了花的各部分的變化。花蜜可貯藏在各種形狀的花托內(nèi)，它們的雄蕊和雌蕊可起很多樣式的變化，有時候生成陷井似的裝置，有時就因刺激性或彈性而進行巧妙的適應運動。從這樣的構(gòu)造起，一直可以到克魯格博士（dr. cruger）最近描述過的盔蘭屬（cory-anthes）那樣異常適應的例子。這種蘭科植物的唇瓣即其下唇有一部分向內(nèi)凹陷變成一個大水桶，在它上面有兩個角狀體，分泌近乎純粹的水滴，不斷地降落在桶內(nèi)；當這個水桶半滿時，水就從一邊的出口溢出。唇瓣的基部適在水桶為上方，它也凹陷成一種腔室，兩側(cè)有出入口；在這腔室內(nèi)有奇異的肉質(zhì)棱。即使最聰明的人，如果他不曾親自看見有什么情形在那里發(fā)生，永遠也不會想像到這些部分有什么用處。但克魯格博士看見成群的大形土蜂去訪問這種蘭科植物的巨大的花，但它們不是為了吸食花蜜，而是為了咬吃水桶上面腔室內(nèi)的肉質(zhì)棱；當它們這樣做的時候，常?；ハ鄾_撞，以致跌進水桶里，它們的翅膀因此被水浸濕，不能飛起來，便被迫從那個出水口或溢水所形成的通路爬出去?？唆敻癫┦靠匆娡练涞摹斑B接的隊伍”經(jīng)過不自愿的洗澡后這樣爬出去。那通路是狹隘的，上面蓋著雌雄合蕊的柱狀體，因此蜂用力爬出去時，首先便把它的背擦著膠粘的柱頭，隨后又擦著花粉塊的粘腺。這樣，當土蜂爬過新近張開的花的那條通路時，便把花粉塊粘在它的背上，于是把它帶走了。克魯格博士寄給我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在沒有完全爬出去的時候弄死的，花粉塊還粘在它的背上。這樣帶著花粉的蜂飛到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花來，并且被同伴擠落在水桶里，然后從那條路爬出去，這時，花粉塊必然首先與膠粘的柱頭相接觸，并且粘在這上面，于是那花便受精了。現(xiàn)在我們已經(jīng)看到了花的各部分的充分用處，分泌水的角狀體的用處，半滿水桶的用處——它在于防止蜂飛去，強迫它們從出口爬出去，并且使它們擦著生在適當位置上的膠粘的花粉塊和膠粘的柱頭。
還有一個親緣密切的蘭科植物，叫作須蕊柱（catasetum），它的花的構(gòu)造，雖然為了同一個目的，卻是十分不同的，那花的構(gòu)造也是同樣奇妙的。蜂來訪它的花，也像來訪盔唇花的花一樣，是為著咬吃唇瓣的，當它們這樣做的時候，就不免要接觸一條長的、細尖的、有感覺的突出物，我把這突出物叫作觸角。這觸角一經(jīng)被觸到，就傳達出一種感覺即振動到一種皮膜上，那皮膜便立刻裂開；由此放出一種彈力，使花粉塊像箭一樣地射出去，方向正好使膠粘的一端粘在蜂背上。這種蘭科植物是雌雄異株的，雄株的花粉塊就這樣被帶到雌株的花上，在那里碰到柱頭，柱頭是粘的，其粘力足以裂斷彈性絲，而把花粉留下，于是便行受精了。
可以質(zhì)問，在上述的以及其他無數(shù)的例子里，我們怎么能夠理解這種復雜的逐漸分級步驟以及用各式各樣的方法來達到同樣的目的呢？正如前面已經(jīng)說過的，這答案無疑是：彼此已經(jīng)稍微有所差異的兩個類型在發(fā)生變異的時候，它們的變異性不會是完全同一性質(zhì)的，所以為了同樣的一般目的通過自然選擇所得到的結(jié)果也不會是相同的，我們還應記?。焊鞣N高度發(fā)達的生物都已經(jīng)經(jīng)過了許多變異，并且每一個變異了的構(gòu)造都有被遺傳下去的傾向，所以每一個變異不會輕易地失去，反而會一次又一次地進一步變化。因此，每一個物種的每一部分的構(gòu)造，無論它為著什么目的服務，都是許多遺傳變異的綜合物，是這個物種從習 性和生活條件的改變中連續(xù)適應所得到的。
最后，雖然在許多情形里，甚至要猜測器官經(jīng)過什么樣的過渡形式而達到今日的狀態(tài)，也是極其困難的，但是考慮到生存的和已知的類型與絕滅的和未知的類型相比，前者的數(shù)量是如此之小，使我感到驚異的，倒是很難舉出一個器官不是經(jīng)過過渡階段而形成的。好像為了特別目的而創(chuàng)造出來的新器官，在任何生物里都很少出現(xiàn)或者從未出現(xiàn)過，肯定這是真實的；——正如自然史里那句古老的但有些夸張的格言“自然界里沒有飛躍”所指出的一樣。幾乎各個有經(jīng)驗的博物學者的著作都承認這句格言；或者正如米爾恩·愛德華曾經(jīng)很好地說過的，“自然界”在變化方面是奢侈的，但在革新方面卻是吝嗇的。如果依據(jù)特創(chuàng)論，那么，為什么變異那么多，而真正新奇的東西卻這樣少呢？許多獨立生物既然是分別創(chuàng)造以適合于自然界的一定位置，為什么它們的一切部分和器官，卻這樣普遍地被逐漸分級的諸步驟連接在一起呢？為什么從這一構(gòu)造到另一構(gòu)造“自然界”不采取突然的飛躍呢？依照自然選擇的學說，我們就能夠明白地理解“自然界”為什么應當不是這樣的；因為自然選擇只是利用微細的、連續(xù)的變異而發(fā)生作用；她從來不能采取巨大而突然的飛躍，而一定是以短的、確實的、雖然是緩慢的步驟前進。
蒙受自然選擇作用的表面不很重要的器官?
因大自然選擇是通過生死存亡，——讓最適者生存，讓比較不適者滅亡，——而發(fā)生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的時候，我有時感到很大的困難，其困難之大幾乎像理解最完善的和最復雜的器官的情形一樣，雖然這是一種很不相同的困難。
第一，我們對于任何一種生物的全部機構(gòu)的知識太缺乏，以致不能說明什么樣的輕微變異是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾舉出過微細性狀的一些事例，如果實上的茸毛，果肉的顏色，四足獸的皮和毛的顏色，它們由于與體質(zhì)的差異相關，或與決定昆蟲是否來攻擊相關，確實能受自然選擇的作用。長頸鹿的尾巴，宛如人造的蠅拂；說它適于現(xiàn)在的用途是經(jīng)過連續(xù)的、微細的變異，每次變異都更適合于像趕掉蒼蠅那樣的瑣事，起初看來，似乎是不能相信的；然而甚至在這種情形里，要作肯定之前亦應稍加考慮，因為我們知道，在南美洲，牛和其他動物的分布和生存完全決定于抗拒昆蟲攻擊的力量；結(jié)果，無論用什么方法只要能防避這等小敵害的個體，就能蔓延到新牧場，而獲得巨大優(yōu)勢。并不是這些大形的四足獸實際上會被蒼蠅消滅（除卻一些很少的例外），而是它們連續(xù)地被攪擾，體力便會降低，結(jié)果，比較容易得病，或者在饑荒到來的時候不能那么有效地找尋食物，或者逃避食肉獸的攻擊。
現(xiàn)在不很重要的器官，在某些情形里，對于早期的祖先大概是高度重要的，這些器官在以前的一個時期慢慢地完善化了之后，雖然現(xiàn)在已經(jīng)用處極少了，仍以幾乎相同的狀態(tài)傳遞給現(xiàn)存的物種；但是它們在構(gòu)造上的任何實際的有害偏差，當然也要受到自然選擇的抑止?？吹轿舶驮诖蠖鄶?shù)水棲動物里是何等重要的運動器官，大概就可以這樣去解釋它在多數(shù)陸棲動物（從肺或變異了的鰾表示出它們的水棲起源）里的一般存在和多種用途。一條充分發(fā)達的尾如在一種水棲動物里形成，其后它大概可以有各種各樣的用途，——例如作為蠅拂，作為握持器官，或者像狗尾那樣地幫助轉(zhuǎn)彎，雖然尾在幫助轉(zhuǎn)彎上用處很小，因為山兔（bare ）幾乎沒有尾巴，卻能更加迅速地轉(zhuǎn)彎。
第二，我們很容易誤認某些性狀的重要性，并且很容易誤信它們是通過自然選擇而發(fā)展起來的。我們千萬不可忽視：變化了的生活條件的一定作用所產(chǎn)生的效果，——似乎與外界條件少有關系的所謂自發(fā)變異所產(chǎn)生的效果，——復現(xiàn)久已亡失的性狀的傾向所產(chǎn)生的效果，——諸如相關作用、補償作用、一部分壓迫另一部分等等復雜的生長法則所產(chǎn)生的效果，——最后還有性選擇所產(chǎn)生的效果，通過這一選擇，常常獲得對于某一性的有用性狀，并能把它們多少完全地傳遞給另一性，雖然這些性狀對于另一性毫無用處。但是這樣間接獲得的構(gòu)造，雖然在起初對于一個物種并沒有什么利益，此后卻會被它的變異了的后代在新的生活條件下和新獲得的習 性里所利用。
如果只有綠色的啄木鳥生存著，如果我們不知道還有許多種黑色的和雜色的啄木鳥，我敢說我們一定會以為綠色是一種美妙的適應，使這種頻繁往來于樹木之間的鳥得以在敵害面前隱蔽自己；結(jié)果就會認為這是一種重要的性狀，并且是通過自然選擇而獲得的；其實這顏色大概主要是通過性選擇而獲得的。馬來群島有一種藤棕櫚（trailing palm），它依靠叢生在枝端的構(gòu)造精致的鉤，攀緣那聳立的最高的樹木，這種裝置，對于這植物無疑是極有用處的；但是我們在許多非攀緣性的樹上也看到極相似的鉤，并且從非洲和南美洲的生刺物種的分布看來，有理由相信這些鉤本來是用作防御草食獸的，所以藤棕櫚的刺最初可能也是為著這種目的而發(fā)展的，后來當那植物進一步發(fā)生了變異并且變成攀緣植物的時候，刺就被改良和利用了。禿鷲（vulture）頭上裸出的皮，普通被認為是為了沉溺于腐敗物的一種直接適應；也許是這樣，或者也許可能是由于腐敗物質(zhì)的直接作用；但是當我們看到吃清潔食物的雄火雞的頭皮也這樣裸出時，我們要作任何這樣的推論就要很慎重了。幼小哺乳動物的頭骨上的縫曾被認為是幫助產(chǎn)出的美妙適應，毫無疑問，這能使生產(chǎn)容易，也許這是為生產(chǎn)所必須的；但是，幼小的鳥和爬蟲不過是從破裂蛋殼里爬出來的，而它們的頭骨也有縫，所以我們可以推想這種構(gòu)造的發(fā)生系由于生長法則，不過高等動物把它利用在生產(chǎn)上罷了。
對于每一輕微變異或個體差異的原因，我們是深刻無知的；我們只要想一下各地家養(yǎng)動物品種間的差異，——特別是在文明較低的國家里，那里還極少施用有計劃的選擇，——就會立刻意識到這一點。各地未開化人所養(yǎng)育的動物還常常須要為自己的生存而斗爭，并且它們在某種程度上是暴露在自然選擇作用之下的，同時體質(zhì)稍微不同的個體，在不同的氣候下最能得到成功。牛對于蠅的攻擊的感受性，猶如對于某些植物的毒性的感受性，與體色相關；所以甚至顏色也是這樣服從自然選擇的作用的。某些觀察者相信潮濕氣候會影響毛的生長，而角又與毛相關。高山品種常與低地品種有差異；多山的地方大概對后腿有影響，因為它們在那里使用后腿較多，骨盤的形狀甚至也可能因此受到影響；于是，根據(jù)同源變異的法則，前肢和頭部大概也要受到影響。還有，骨盤的形狀可能因壓力而影響子宮里小牛的某些部分的形狀。在高的地區(qū)必需費力呼吸，我們有可靠的理由相信，這使胸部有增大的傾向；而且相關作用在這里又發(fā)生了效力。少運動和豐富的食物對于整個體制的影響大概更加重要；馮·那修西亞斯（h. von nathusius ）最近在他的優(yōu)秀的論文里曾闡明，這顯然是豬的品種發(fā)生巨大變異的一個主要原因。但是我們實在太無知了，以致對于變異的若干已知原因和未知原因的相對重要性無法加以思索；我這樣說只在于示明，盡管一般都承認若干家養(yǎng)品種系從一個或少數(shù)親種經(jīng)過尋常的世代而發(fā)生的，但是如果我們不能解釋它們的性狀差異的原因，那么我們對于真正物種之間的微小的相似差異，還不能了解其真實原因，就不必看得太嚴重了。
功利說有多少真實性：美是怎樣獲得的?
最近有些博物學者反對功利說所主張的構(gòu)造每一細微之點的產(chǎn)生都是為了它的所有者的利益，前節(jié)的論點引導我對于這種反對的說法再略微談一談。他們相信許多構(gòu)造被創(chuàng)造出來，是為了美，使人或“造物主”喜歡（但“造物主”是屬于科學討論范圍之外的），或者僅僅是為了增多花樣而被創(chuàng)造出來，這種觀點已被討論過。這些理論如果正確，我的學說就完全沒有立足余地了。我完全承認，有許多構(gòu)造現(xiàn)在對于它的所有者沒有直接用處，并且對于它們的祖先也許不曾有過任何用處；但這不能證明它們的形成全然為了美或花樣。毫無疑問，變化了的外界條件的一定作用，以及前此列舉過的變異的各種原因，不管是否由此而獲得利益，都能產(chǎn)生效果，也許是很大的效果。但是更加重要的一點理由是，各種生物的體制的主要部分都是由遺傳而來的；結(jié)果，雖然每一生物確是適于它在自然界中的位置，但是有許多構(gòu)造與現(xiàn)在的生活習 性并沒有十分密切的和直接的關系。因此，我們很難相信高地鵝和軍艦鳥的蹼腳對于它們有什么特別的用處；我們不能相信在猴子的臂內(nèi)、馬的前腿內(nèi)、蝙蝠的翅膀內(nèi)、海豹的鰭腳內(nèi)，相似的骨對于這些動物有什么特別的用處。我們可以很穩(wěn)妥地把這些構(gòu)造歸因于遺傳。但是蹼腳對于高地鵝和軍艦鳥的祖先無疑是有用的，正如蹼腳對于大多數(shù)現(xiàn)存的水鳥是有用的一樣。所以我們可以相信，海豹的祖先并不生有鰭腳，卻生有五個趾的腳，適于走或抓握；我們還可以進一步冒險地相信：猴子、馬和蝙蝠的四肢內(nèi)的幾根骨頭，基于功利的原則，大概是從這個全綱的某些古代魚形祖先的鰭內(nèi)的多數(shù)骨頭經(jīng)過減少而發(fā)展成的，不過對于以下變化的原因，如外界條件的一定作用、所謂的自發(fā)變異、以及生長的復雜法則等等，究竟應當給予多大的衡量，幾乎是不可能決定的；但是除卻這些重要的例外，我們還可以斷言，每一生物的構(gòu)造今天或過去對于它的所有者總是有些直接或間接的用處的。
關于生物是為了使人喜歡才被創(chuàng)造得美觀的這種信念，——這個信念曾被宣告可以顛覆我的全部學說，——我可以首先指出美的感覺，顯然是決定于心理的性質(zhì)，而與被鑒賞物的任何真實性質(zhì)無關，并且審美的觀念不是天生的或不能改變的。例如，我們看到不同種族的男子對于女人的審美標準就完全不同。如果美的東西全然為了供人欣賞才被創(chuàng)造出來，那末就應該指出，在人類出現(xiàn)以前，地面上的美應當比不上他們登上舞臺之后。始新世（eoceneepoch）的美麗的螺旋形和圓錐形貝殼，以及第二紀（secondary period）的有精致刻紋的鸚鵡螺化石，是為了人在許多年代以后可以在室中鑒賞它們而被創(chuàng)造出來的嗎？很少東西比矽藻的細小矽殼更美觀；它們是為了可以放在高倍顯微鏡下觀察和欣賞而被創(chuàng)造出來的嗎？矽藻以及其他許多東西的美，顯然是完全由于生長的對稱所致?；ㄊ亲匀唤绲淖蠲利惖漠a(chǎn)物：它們與綠葉相映而惹起注目，同時也就使它們顯得美觀，因此它們就可以容易地被昆蟲看到。我做出這種結(jié)論，是由于看到一個不變的規(guī)律，即，風媒花從來沒有華麗的花冠。有幾種植物慣于開兩種花，一種是開放而有彩色的，以便吸引昆蟲；一種是閉合而沒有彩色的，沒有花蜜，從不受到昆蟲的訪問。因此，我們可以斷言，如果在地球的表面上不曾有昆蟲的發(fā)展，我們的植物便不會點綴著美麗的花，而只開不美麗的花，如我們在機樹、株樹、胡 桃樹、梣樹、茅草、菠菜、酸模、蕁麻里所看到的那樣，它們都由風的助力而受精。同樣的論點也完全可以在果實方面應用；成熟的草莓或櫻桃既悅目而又適口，——桃葉衛(wèi)矛（spindlewood tree）的華麗顏色的果實和枸骨葉冬青樹的猩紅色的漿果都是美麗的東西，——這是任何人所承認的。但是這種美只供吸引鳥獸之用，使得果實被吞食后，隨糞瀉出的種籽得以散布開去；我之所以推論這是確實的，是因為不曾發(fā)現(xiàn)過下面的法則有過例外：即，埋藏在任何種類的果實里（即生在肉質(zhì)的或柔軟的瓤囊里）的種籽，如果果實有任何鮮明的顏色或者由于黑色或白色而惹起注目，總是這樣散布的。
另一方面，我愿意承認大多數(shù)的雄性動物，如一切最美麗的鳥類，某些魚類、爬行類和哺乳類，以及許多華麗彩色的蝴蝶，都是為著美而變得美的；但這是通過性選擇所獲得的成果，就是說，由于比較美的雄體曾經(jīng)繼續(xù)被雌體所選中，而不是為了取悅于人。鳥類的鳴聲也是這樣。我們可以從一切這等情形來推論：動物界的大部分在愛好美麗的顏色和音樂的音響方面，都有相似嗜好。當雌體具有像雄體那樣的美麗顏色時，——這種情形在鳥類和蝴蝶里并不罕見，其原因顯然在于通過性選擇所獲得的顏色，不只遺傳于雄體，而且遺傳于兩性。最簡單形態(tài)的美的感覺，——即是從某種顏色、形態(tài)和聲音所得到一種獨特的快樂，——在人類和低于人類的動物的心理里是怎樣發(fā)展起來的呢，這實在是一個很難解的問題。如果我們追究為什么某種香和味可以給與快感，而別的卻給與不快感，這時我們就會遇到同樣的困難。在一切這等情形里，習 性似乎有某種程度的作用；但是在每個物種的神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)造里，一定還存在著某種基本的原因。
自然選擇不可能使一個物種產(chǎn)生出全然對另一個物種有利的任何變異；雖然在整個自然界中，一個物種經(jīng)常利用其他物種的構(gòu)造而得到利益。但是自然選擇能夠而且的確常常產(chǎn)生出直接對別種動物有害的構(gòu)造，如我們所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的產(chǎn)卵管——依靠它就能夠把卵產(chǎn)在別種活昆蟲的身體里。假如能夠證明任何一個物種的構(gòu)造的任何一部分全然為了另一物種的利益而形成，那就要推翻我的學說了，因為這些構(gòu)造是不能通過自然選擇而產(chǎn)生的。雖然在博物學的著作里有許多關于這種成果的敘述，但我不能找到一個這樣的敘述是有意義的。人們認為響尾蛇的毒牙系用以自衛(wèi)和殺害獵物；但某些作者假定它同時具有于自己不利的響器，這種響器會預先發(fā)出警告，使獵物警戒起來。這樣，我差不多也可相信貓準備縱跳時卷動尾端是為了使命運已經(jīng)被決定的鼠警戒起來。但更可信的觀點是，響尾蛇用它的響器，眼鏡蛇膨脹它的頸部皺皮，蝮蛇在發(fā)出很響而粗糙的嘶聲時把身體脹大，都是為了恐嚇許多甚至對于最毒的蛇也會進行攻擊的鳥和獸。蛇的后這種行為和母雞看見狗走近她的小雞時便把羽毛豎起、兩翼張開的原理是一樣的。動物設法把它們的敵害嚇走，有許多方法，但這里限于篇幅，無法詳述。
自然選擇從來不使一種生物產(chǎn)生對于自己害多利少的任何構(gòu)造，因為自然選擇完全根據(jù)各種生物的利益并且為了它們的利益而起作用。正如帕利（paley）曾經(jīng)說過的，沒有一種器官的形成是為了給予它的所有者以苦痛或損害。如果公平地衡量由各個部分所引起的利和害，那末可以看到，從整體來說，各個部分都是有利的。經(jīng)過時間的推移，生活條件的改變，如果任何部分變?yōu)橛泻Φ模敲此鸵淖?；倘不如此，則這種生物就要絕滅，如無數(shù)的生物已經(jīng)絕滅了的一樣。
自然選擇只是傾向于使每一種生物與棲息于同一地方的、和它競爭的別種生物一樣地完善，或者使它稍微更加完善一些。我們可以看到，這就是在自然狀況下所得到的完善化的標準。例如，新西蘭的土著生物彼此相比較都是同樣完善的；但是在從歐洲引進的植物和動物的前進隊伍面前，它們迅速地屈服了。自然選擇不會產(chǎn)生絕對的完善，并且就我們所能判斷的來說，我們也不曾在自然界里遇見過這樣高的標準。米勒曾經(jīng)說過，光線偏差的校正，甚至在最完善的器官如人類的眼睛里，也不是完全的。沒有人懷疑過赫姆霍爾茲（helmholtz）的判斷，他強調(diào)地描述了人類的眼睛具有奇異的能力之后，又說了以下值得注意的話：“我們發(fā)現(xiàn)在這種光學器具里和視網(wǎng)膜上的影像里有不正確和不完善的情形，這種情形不能與我們剛剛遇到的感覺領域內(nèi)的各種不調(diào)和相比較。人們可以說，自然界為了要否定外界和內(nèi)界之間預存有協(xié)調(diào)的理論的所有基礎，是喜歡積累矛盾的。”如果我們的理性引導我們熱烈地贊美自然界里有無數(shù)不能模仿的裝置，那么這一理性又告訴我們說（縱然我們在兩方面都容易犯錯誤），某些其他裝置是比較不完善的。我們能夠認為蜜蜂的刺針是完善的嗎？當它用刺針刺多種敵害的時候，不能把它拔出來，因為它有倒生的小鋸齒，這樣，自己的內(nèi)臟就被拉出，不可避免地要引起死亡。
如果我們把蜜蜂的刺針看作在遙遠的祖先里已經(jīng)存在，原是穿孔用的鋸齒狀的器具，就像這個大目里的許多成員的情形那樣，后來為了現(xiàn)在的目的它被改變了，但沒有改變得完全，它的毒素原本是適于別種用處的，例如產(chǎn)生樹癭，后來才變得強烈，這樣，我們大概能夠理解為什么蜜蜂一用它的刺針就會如此經(jīng)常地引起自己的死亡：因為，如果從整體來看，刺針的能力對于社會生活有用處，雖然可以引起少數(shù)成員的死亡，卻可以滿足自然選擇的一切要求的。如果我們贊嘆許多昆蟲中的雄蟲依靠嗅覺的真正奇異能力去尋找它們的雌蟲，那么，只為了生殖目的而產(chǎn)生的成千的雄蜂，對于群沒有一點其他用處，終于被那些勞動而不育的姊妹弄死，我們對此也贊嘆嗎？也許是難以贊嘆的，但是我們應當贊嘆后蜂的野蠻的本能的恨，這種恨鼓動它在幼小的后蜂——它的女兒剛產(chǎn)生出來的時候，就把它們弄死，或者自己在這場戰(zhàn)斗中死亡；因為沒有疑問，這對于群是有好處的；母愛或母恨（幸而后者很少），對于自然選擇的堅定原則都是一樣的。如果我們贊嘆蘭科植物和許多其他植物的幾種巧妙裝置，它們據(jù)此通過昆蟲的助力來受精，那么樅樹產(chǎn)生出來的密云一般的花粉，其中只有少數(shù)幾粒能夠碰巧吹到胚珠上去，我們能夠認為它們是同等完善的嗎？
提要：自然選擇學說所包括的模式 統(tǒng)一法則和生存條件法則?
我們在這一章里，已經(jīng)把可以用來反對這一學說的一些難點和異議討論過了，其中有許多是嚴重的；但是，我想在這個討論里，對于一些事實已經(jīng)提出了若干說明，如果依照特創(chuàng)論的信條，這些事實是完全弄不清的。我們已經(jīng)看到，物種在任何一個時期的變異都不是無限的，也沒有由無數(shù)的中間諸級聯(lián)系起來，一部分原因是自然選擇的過程永遠是極其緩慢的，在任何一個時期只對少數(shù)類型發(fā)生作用；一部分原因是自然選擇這一過程本身就包含著先驅(qū)的中間諸級不斷地受到排斥和絕滅?，F(xiàn)今生存于連續(xù)地域上的親緣密切的物種，一定往往在這個地域還沒有連續(xù)起來并且生活條件還沒有從這一處不知不覺地逐漸變化到另一處的時候，就已經(jīng)形成了。當兩個變種在連續(xù)地域的兩處形成的時候，常有適于中間地帶的一個中間變種形成；但依照上述的理由，中間變種的個體數(shù)量通常要比它所連接的兩個變種為少；結(jié)果，這兩個變種，在進一步變異的過程中，由于個體數(shù)量較多，便比個體數(shù)量較少的中間變種占有強大的優(yōu)勢，因此，一般就會成功地把中間變種排斥掉和消滅掉。
我們在本章里已經(jīng)看到，要斷言極其不同的生活習 性不能逐漸彼此轉(zhuǎn)化；譬如斷言蝙蝠不能通過自然選擇從一種最初只在空中滑翔的動物而形成，我們應該怎樣地慎重。
我們已經(jīng)看到，一個物種在新的生活條件下可以改變它的習 性；或者它可以有多樣的習 性，其中有些和它的最近同類的習 性很不相同。因此，只要記住各生物都在試圖生活于任何可以生活的地方，我們就能理解腳上有蹼的高地鵝、棲居地上的啄木鳥、潛水的鶇和具有海鳥習 性的海燕是怎樣發(fā)生的了。
像眼睛那樣完善的器官，要說能夠由自然選擇而形成，這足以使任何人躊躇；但是不論何種器官，只要我們知道其一系列逐漸的、復雜的過渡諸級，各各對于所有者都有益處，那末，在改變著的生活條件下，通過自然選擇而達到任何可以想像的完善程度，在邏輯上并不是不可能的。在我們還不知道有中間狀態(tài)或過渡狀態(tài)的情形里，要斷言不能有這些狀態(tài)曾經(jīng)存在過，必須極端慎重。因為許多器官的變態(tài) 闡明了，機能上的奇異變化至少是可能的。例如，鰾顯然已經(jīng)轉(zhuǎn)變成呼吸空氣的肺了。同時進行多種不同機能的、然后一部分或全部變?yōu)閷I一種機能的同一器官；同時進行同種機能的、一種器官受到另一種器官的幫助而完善化的兩種不同器官，一定常常會大大地促進它們的過渡。
我們已經(jīng)看到，在自然系統(tǒng)中彼此相距很遠的兩種生物里，供同樣用途的并且外表很相像的器官，可以各自獨立形成；但是對這等器官仔細加以檢查，差不多常?？梢园l(fā)現(xiàn)它們的構(gòu)造在本質(zhì)上有所不同；依照自然選擇的原理，結(jié)果當然是這樣。另一方面，為了達到同一目的的構(gòu)造的無限多樣性，是整個自然界的普遍規(guī)律；這也是依照同一偉大原理的當然結(jié)果。
在許多情形里，我們實在太無知無識了，以致主張：因為一個部分或器官對于物種的利益極其不重要，所以它的構(gòu)造上的變異，不能由自然選擇而徐徐累積起來。在許多別的情形里，變異大概是變異法則或生長法則的直接結(jié)果，與由此獲得的任何利益無關。但是，甚至這等構(gòu)造，后來在新的生活條件下為了物種的利益，也常常被利用，并且還要進一步地變異下去，我們覺得這是可以確信的。我們還可以相信，從前曾經(jīng)是高度重要的部分，雖然它已變得這樣不重要，以致在它的目前狀態(tài)下，它已不能由自然選擇而獲得，但往往還會保留著（如水棲動物的尾巴仍然保留在它的陸棲后代里）。
自然選擇不能在一個物種里產(chǎn)生出完全為著另一個物種的利益或為著損害另一物種的任何東西；雖然它能夠有效地產(chǎn)生出對于另一物種極其有用的或者甚至不可缺少的，或者對于另一物種極其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情形里，同時也是對于它們的所有者有用的。在生物繁生的各個地方，自然選擇通過生物的競爭而發(fā)生作用，結(jié)果，只是依照這個地方的標準，在生活戰(zhàn)斗中產(chǎn)生出成功者。因此，一個地方——通常是較小地方——的生物，常常屈服于另一個地方——通常是較大地方——的生物。因為在大的地方里，有比較多的個體和比較多樣為類型存在，所以競爭比較劇烈，這樣，完善化的標準也就比較高。自然選擇不一定能導致絕對的完善化；依照我們的有限才能來判斷，絕對的完善化，也不是隨處可以斷定的。
依據(jù)自然選擇的學說，我們就能明白地理解博物學里“自然界里沒有飛躍”這個古代格言的充分意義。如果我們只看到世界上的現(xiàn)存生物，這句格言并不是嚴格正確的；但如果我們把過去的一切生物都包括在內(nèi)，無論已知或未知的生物，這句格言按照這個學說一定是嚴格正確的了。
一般承認一切生物都是依照兩大法則——“模式統(tǒng)一”和“生存條件”——形成的。模式統(tǒng)一是指同綱生物的、與生活習 性十分無關的構(gòu)造上的基本一致而言。依照我的學說，模式的統(tǒng)一可以用祖先的統(tǒng)一來解釋。曾被著名的居維爾所經(jīng)常堅持的生存條件的說法，完全可以包括在自然選擇的原理之內(nèi)。因為自然選擇的作用在于使各生物的變異部分現(xiàn)今適用于有機的和無機的生存條件，或者在于使它們在過去的時代里如此去適應；在許多情形里，適應受到器官的增多使用或不使用的幫助，受到外界生活條件的直接作用的影響，并且在一切場合里受到生長和變異的若干法則所支配。因此，事實上“生存條件法則”乃是比較高級的法則；因為通過以前的變異和適應的遺傳，它把“模式統(tǒng)一法則”包括在內(nèi)了。
