第十三章 地理分布（續(xù)前）

淡水生物的分布——論海洋島上的生物——兩棲類和陸棲哺乳類的不存在——島嶼生物與最近大陸 上生物的關(guān)系——從最近原產(chǎn)地移來的生物及其以后的變化——前章和本章的提要。

淡水生物

因為湖泊和河流系統(tǒng)被陸地障礙物所隔開，所以大概會想到淡水生物在同一地區(qū)里不會分布很廣，又因為海是更加難以克服的障礙物，所以大概會想到淡水生物不會擴張到遙遠的地區(qū)。但是情形恰恰相反。不但屬于不同綱的許多淡水物種有廣大的分布，而且近似物種也以可驚的方式遍布于世界。當?shù)谝淮卧诎臀鞲鞣N淡水中采集生物時，我記得十分清楚，我對于那里的淡水昆蟲、貝類等與不列顛的很相似而周圍陸棲生物與不列顛的很不相似，感到非常驚奇。

但是，關(guān)于淡水生物廣為分布的能力，我想在大多數(shù)情形里可以做這樣的解釋：它們以一種高度對自己有用的方式變得適合于在它們自己的地區(qū)里從一池塘、從一河流到另一河流經(jīng)常進行短距離的遷徙；從這種能力發(fā)展為廣遠的分布將是近乎必然的結(jié)果。我們在這里只能考慮少數(shù)幾個例子；其中最不容易解釋的是魚類。以前相信同一個淡水物種永遠不能在兩個彼此相距很遠的大陸 上存在。但是京特博士最近闡明，南乳魚（galaxias attenuatus）棲息在塔斯馬尼亞、新西蘭、福克蘭島和南美洲大陸 。這是一個奇異的例子，它大概可以表示在從前的一個溫 暖時期里這種魚從南極的中心向外分布的情形?？墒怯捎谶@一屬的物種也能用某種未知的方法渡過距離廣遠的大洋，所以京特的例子在某種程度也就不算稀奇了；例如，新西蘭和奧克蘭諸島（auckland islands）相距約230英里，但兩地都有一個共同的物種。在同一大陸 上，淡水魚常常分布很廣，而且變化莫測；因為在兩個相鄰的河流系統(tǒng)里有些物種是相同的，有些卻完全不相同。

淡水魚類大概由于所謂的意外方法而偶然地被輸送出去。例如，魚被旋風卷起落在遙遠的地點還是活的，并不是很稀有的事；并且我們知道卵從水里取出來以后經(jīng)過相當長的時間還保持它們的生活力。盡管如此，它們的分布主要還應歸因于在最近時期里陸地水平的變化而使河流得以彼此流通的緣故。還有，河流彼此相流通的事也發(fā)生在洪水期中，這里卻沒有陸地水平的變化。大多數(shù)連續(xù)的山脈自古以來就必定完全阻礙兩側(cè)河流匯合在一起，兩側(cè)魚類的大不相同，也導致了相同的結(jié)論。有些淡水魚屬于很古的類型，在這等情形下，對于巨大的地理變化就有充分的時間，因而也有充分的時間和方法進行大量的遷徙。再者，京特博士最近根據(jù)幾種考察，推論出魚類能夠長久地保持同一的類型。如果對于咸水魚類給予小心的處理，它們就能慢慢的習慣于淡水生活；按照法倫西奈（valenciennes)的意見，幾乎沒有一類魚，其一切成員都只在淡水里生活，所以屬于淡水群的海棲物種可以沿著海岸游得很遠，并且變得再適應遠地的淡水，大概也不甚困難。

淡水貝類的某些物種分布很廣，并且近似的物種也遍布全世界，根據(jù)我們的學說，從共同祖先傳下的近似物種，一定是來自單一源流。它們的分布情況起初使我大惑不解，困為它們的卵不像是能由鳥類輸送的；并且卵與成體一樣，都會立刻被海水殺死。我甚而不能理解某些歸化的物種怎樣能夠在同一地區(qū)里很快地分布開去。但是我所觀察的兩個事實——無疑其他事實還會被發(fā)見——對于這一問題提供了一些說明。當鴨子從蓋滿浮萍（duckweed）的池塘突然走出時，我曾兩次看到這些小植物附著在它們的背上；并且曾經(jīng)發(fā)生過這樣的事情：把一些浮萍從一個水族培養(yǎng)器移到另一個水族培養(yǎng)器里時，我曾無意中把一個水族培養(yǎng)器里的貝類移入到另一個。不過還有一種媒介物或者更有效力：我把一只鴨的腳掛在一個水族培養(yǎng)器里，其中有許多淡水貝類的卵正在孵化；我找到許多極端細小的、剛剛孵化的貝類爬在它的腳上，并且是如此牢固地附著在那里，以致腳離開水時，它們并不脫落，雖然它們再長大一些就會自己落下的。這些剛剛孵出的軟體動物雖然在它們的本性上是水棲的，但它們在鴨腳上，在潮濕的空氣中，能活到十二至二十小時；在這樣長的一段時間里，鴨或鷺鷥（heron）至少可以飛行六百或七百英里；如果它們被風吹過海面到達一個海洋島或其他遙遠的地點，必然會降落在一個池塘或小河里。萊爾爵士告訴我，他曾捉到一只龍虱（dytiscus），有盾螺（ancylus，一種像limpet的淡水貝）牢固地附著在它的上面；并且同科的水甲蟲細紋龍虱（colymbetes），有一次飛到比格爾號船上，當時這只船距離最近的陸地是四十五英里：沒有人能夠說，它可以被順風吹到多遠。

關(guān)于植物，早就知道很多淡水的、甚至沼澤的物種分布得非常之遠，在大陸 上并且在最遙遠的海洋島上，都是如此。按照得康多爾的意見，含有很少數(shù)水棲成員的陸棲植物的大群顯著地表現(xiàn)了這種情形；因為它們似乎由于水棲，便立刻獲得了廣大的分布范圍。我想，這一事實可以由有利的分布方法得到說明。我以前說過少量的泥土有時會附著在鳥類的腳上和喙上。涉禽類經(jīng)常徘徊池塘的污泥邊緣，它們?nèi)绻蝗皇荏@飛起，腳上大概極可能帶著泥土。這一目的鳥比任何其他目的鳥漫游更廣；它們有時來到最遙遠的和不毛的海洋島上；它們大概不會降落在海面上，所以，它們腳上的任何泥土就不致被洗掉；當?shù)竭_陸地之后，它們必然會飛到它們的天然的淡水棲息地。我不相信植物學者能體會到在池塘的泥里含有何等多的種籽；我曾經(jīng)做過幾個小試驗，但是在這里只能舉出一個最動人的例子：我在二月里從一個小池塘邊的水下三個不同地點取出三調(diào)羹污泥，在干燥以后只有六又四分之三盎司重；我把它蓋起來，在我的書房里放了六個月，當每一植株長出來時，把它拔出并加以計算；這些植物屬于很多種類，共計有537株；而那塊粘軟的污泥在一個早餐杯里就可以盛下了！考慮到這等事實，我想，如果水鳥不把淡水植物的種籽輸送到遙遠地點的、沒有生長植物的池塘和河流，倒是不能解釋的事情了。這同樣的媒介對于某些小型淡水動物的卵大概也會有作用的。

其他未知的媒介大概也發(fā)生過作用。我曾經(jīng)說過淡水魚類吃某些種類的種籽，雖然它們吞下許多別的種籽后再吐出來；甚至小的魚也會吞下相當大的種籽、如黃睡蓮和眼子菜屬（potamogeton）的種籽。鷺鷥和別的鳥，一個世紀又一個世紀地天天在吃魚；吃了魚之后，它們便飛起，并走到別的水中，或者被風吹過海面；并且我們知道在許多小時以后隨著糞便排出的種籽，還保持著發(fā)芽的能力。以前當我看到那精致的蓮花（nelumbium）的大型種籽，又記得得康多爾關(guān)于這種植物分布的意見時，我想它的分布方法一定是不能理解的；但是奧杜旁說，他在鷺鷥的胃里找到過南方蓮花（按照胡 克博士的意見，大概是大型北美黃蓮花［neiumbium luteum］) 的種籽。這種鳥必然常常在胃里裝滿了食物以后又飛到遠方的池塘，然后飽吃一頓魚，類推的方法使我相信，它會把適于發(fā)芽狀態(tài)的種籽在成團 的糞中排出。

當考察這幾種分布方法時，應該記住，一個池塘或一條河流，例如，在一個隆起的小島上最初形成時，其中是沒有生物的；于是一粒單個的種籽或卵將會獲得成功的良好機會。在同一池塘里的生物之間，不管生物種類怎樣少，總有生存斗爭，不過甚至充滿生物的池塘的物種數(shù)目與生活在相同面積的陸地上的物種數(shù)目相比，前者總是少的，所以，它們之間的競爭比陸棲物種之間的競爭就較不劇烈；結(jié)果外來的水生生物的侵入者在取得新的位置上比陸上的移居者有較好的機會。我們還應記住，許多淡水生物在自然系統(tǒng)上是低級的，而且我們有理由相信，這樣的生物比高等生物變異較慢；這就使水棲物種的遷徙有了時間。我們不應忘記，許多淡水類型從前大概曾經(jīng)連續(xù)地分布在廣大面積上，然后在中間地點絕滅了。但是淡水植物和低等動物，不論它們是否保持同一類型或在某種程度上變化了，其分布顯然主要依靠動物，特別是依靠飛翔力強的、并且自然地從這一片水飛到另一片水的淡水鳥類把它們的種籽和卵廣泛散布開去。

論海洋島上的生物

不但同一物種的一切個體都是由某一地區(qū)遷徙出來的，而且現(xiàn)在棲息在最遙遠地點的近似物種也都是由單一地區(qū)——即它們早期祖先的誕生地遷徙出來的，根據(jù)這一觀點，我曾選出有關(guān)分布的最大困難的三類事實，現(xiàn)在對其中的最后一類事實加以討論。我已經(jīng)舉出我的理由，說明我不相信在現(xiàn)存物種的期間內(nèi)，大陸 曾有過如此巨大規(guī)模的擴展，以致這幾個大洋中的一切島嶼都曾因此充滿了現(xiàn)在的陸棲生物。這一觀點消除了很多困難，但是與有關(guān)島嶼生物的一切事實不相符合。在下面的論述中，我將不限于討論分布的問題，同時也要討論到與獨立創(chuàng)造學說和伴隨著變異的生物由來學說之真實性有關(guān)的某些其他情形。

棲息在海洋島上的一切類別的物種在數(shù)量上與同樣大小的大陸 面積的物種相比是稀少的：得康多爾在植物方面，沃拉斯頓在昆蟲方面，都承認了這個事實。例如，有高峻山岳和多種多樣地形的、而且南北達780英里的新西蘭，加上外圍諸島奧克蘭、坎貝爾（campbell）和查塔姆（chatham）一共也不過只有960種顯花植物；如果我們把這種不大的數(shù)目，與繁生在澳洲西南部或好望角的同等面積上的物種相比較，我們必須承認有某種與不同物理條件無關(guān)的原因曾經(jīng)引起了物種數(shù)目上的如此巨大差異。甚至條件一致的劍橋還具有847種植物，盎格爾西小島具有764種，但是有若干蕨類植物和引進植物也包括在這些數(shù)目里，而且從其他方面講，這個比較也不十分恰當。我們有證據(jù)可以說阿森松（ascension）這個不毛島嶼本來只有不到六種顯花植物；可是現(xiàn)在有許多物種已在那里歸化了，就像許多植物在新西蘭和每一其他可以舉出的海洋島上歸化的情形一樣。在圣海倫那（st.helena），有理由相信歸化的植物和動物已經(jīng)幾乎消滅了或者完全消滅了許多本地的生物。誰承認每一物種是分別創(chuàng)造的學說，就必須承認有足夠大量數(shù)目的最適應的植物和動物并不是為海洋島創(chuàng)造的；因為人類曾經(jīng)無意識地使那些島充滿了生物，在這方面他們遠比自然做得更加充分、更加完善。

雖然海洋島上的物種數(shù)目稀少，但是特有的種類（即在世界上其他地方找不到的種類）的比例經(jīng)常是極其大的。例如，如果我們把馬德拉島上特有陸棲貝類，或加拉帕戈斯群島上的特有鳥類的數(shù)目與任何大陸 上找到的它們的數(shù)目加以比較，然后把這等島嶼的面積與大陸 的面積加以比較，我們將會看到這是真實的。這種事實在理論上是可以料想到的，因為，正如已經(jīng)說明過的，物種經(jīng)過長久的間隔期間以后偶然到達一個新的隔離地區(qū)，勢必與新的同住者進行競爭，極容易發(fā)生變異，并會常常產(chǎn)生出成群的變異了的后代?？墒菦Q不能固為一個島上的一綱的物種幾乎是特殊的，就認為其他綱的一切物種或同綱的其他部分的物種也必然是特殊的；這種不同，似乎一部分由于沒有變化的物種曾經(jīng)集體地移入，所以它們彼此的相互關(guān)系沒有受到多大擾亂；一部分由于沒有變化過的物種經(jīng)常從原產(chǎn)地移入，島上的生物與它們進行了雜交 。應該記住，這樣雜交 后代的活力一定會增強；所以甚至一個偶然的雜交 也會產(chǎn)生比預料更大的效果。我愿舉幾個例子來說明上述論點：在加拉帕戈斯群島上有26種陸棲鳥；其中有21（或者23）種是特殊的，而在11種海鳥里只有兩種是特殊的；顯然，海鳥比陸棲鳥能夠更加容易地、更加經(jīng)常地到達這些島上。另一方面，百慕大（bermuda）和北美洲的距離，就像加拉帕戈斯群島和南美洲的距離幾乎一樣，而且百慕大有一種很特殊的土壤，但它并沒有一種特有的陸息鳥；我們從瓊斯先生（mr.j．m.jones）寫的有關(guān)百慕大的可稱贊的報告中知道，有很多北美洲的鳥類偶然地或者甚至經(jīng)常地來到這個島上。據(jù)哈考特先生（mr．e.v.harcourt）告訴我，幾乎每年都有很多歐洲的和非洲的鳥類被風吹到馬德拉；這個島嶼有99種鳥棲息著，其中只有一種是特殊的，雖然它與歐洲的一個類型有密切的關(guān)系；三個或四個其他物種只見于這一島嶼和加那利群島。所以，百慕大的和馬德拉的諸島充滿了從鄰近大陸 來的鳥，那些鳥長久年代以來曾在那里進行了斗爭，并且變得相互適應了。因此，定居在新的家鄉(xiāng)以后，每一種類將被其他種類維持在它的適宜地點上和習 性中，結(jié)果就不容易發(fā)生變化。任何變異的傾向，還會由于與常從原產(chǎn)地來的沒有變異過的移入者進行雜交 而受到抑制。再者，馬德拉棲息著驚人數(shù)量的特殊陸棲貝類，但沒有一種海棲貝類是這里的海洋所特有的：現(xiàn)在，雖然我們不知道海棲貝類是怎樣分布的，可是我們能夠知道它們的卵或幼蟲，附著在海藻或漂浮的木材上或涉禽類的腳上，就能輸送過三、四百英里的海洋，在這一方面它們要比陸棲貝類容易得多。棲息在馬德拉的不同目的昆蟲表現(xiàn)了差不多平行的情形。

海洋島有時缺少某些整個綱的動物，它們的位置被其他綱所占據(jù)；這樣，爬行類在加拉帕戈斯群島，巨大的無翼鳥在新西蘭，便占有了或最近占有了哺乳類的位置。雖然新西蘭在這里是被當做海洋島論述的，但是它是否應該這樣劃分，在某種程度上還是可疑的；它的面積很大，并且沒有極深的海把它和澳洲分開；根據(jù)它的地質(zhì)的特性和山脈的方向，克拉克牧師最近主張，應該把這個島以及新喀里多尼亞（new caledonia）視為澳洲的附屬地。講到植物，胡 克博士曾經(jīng)闡明，在加拉帕戈斯群島不同目的比例數(shù)，與它們在其他地方的比例數(shù)很不相同。所有這些數(shù)量上的差異以及某些動物和植物的整個群的缺乏，一般都是用島上的物理條件的假想差異來解釋的；但是這種解釋很值得懷疑。移入的便利與否似乎與條件的性質(zhì)有同等的重要性。

關(guān)于海洋島的生物，還有許多可注意的小事情。例如，在沒有一只哺乳動物棲息的某些島上，有些本地的特有植物具有美妙的帶鉤種籽；可是，鉤的用途在于把種籽由四足獸的毛或毛皮帶走，沒有比這種關(guān)系更加明顯的了。但是帶鉤的種籽大概可以由其他方法被帶到一個島上去；于是，那種植物經(jīng)過變異，就成為本地的特有物種了，它仍然保持它的鉤，這鉤便成為一種無用的附屬物，就像許多島上的昆蟲，在它們愈合的翅鞘下仍有縐縮的翅。再者，島上經(jīng)常生有樹木或灌木，它們所屬的目在其他地方只包括草本物種；而樹木，依照得康多爾所闡明的，不管原因怎樣，一般分布的范圍是有限的。因此，樹木極少可能到達遙遠的海洋島；草本植物沒有機會能夠與生長在大陸 上的許多充分發(fā)展的樹木勝利地進行競爭，因而草本植物一旦定居在島上，就會由于生長得愈來愈高，并高出其他草本植物而占有優(yōu)勢。在這種情形下，不管植物屬于哪一目，自然選擇就有增加它的高度的傾向，這樣就使它先變成灌木，然后變成喬木。

兩棲類和陸棲哺乳類不見于海洋島上

關(guān)于海洋島上沒有整目的動物的事，圣樊尚很久以前就曾說過，大洋上點綴著許多島嶼，但從未發(fā)現(xiàn)有兩棲類（蛙、蟾蜍、蠑螈）。我曾煞費苦心地企圖證實這種說法，發(fā)見除了新西蘭、新喀里多尼亞、安達曼（andaman island）諸島，或者還有所羅門（salomon）和塞舌爾（seychelles）諸島以外，這種說法是對的。但是我曾經(jīng)說過新西蘭和新喀里多尼亞是否應該被列為海洋島, 還可懷疑；至于安達曼、所羅門諸島以及塞舌爾是否應該列為海洋島，就更值得懷疑了。那么多的真正海洋島上一般都沒有蛙、蟾蜍和蠑螈，是不能用海洋島的物理條件來解釋的；誠然，島嶼似乎特別適于這類動物：因為蛙曾經(jīng)被帶進馬德拉、亞速爾和毛里求斯去，它們在那里大量繁生，以致成為可厭之物。但是因為這類動物和它們的卵遇到海水就立刻死亡（據(jù)我們所知道的，有一個印度的物種是例外），它們很難輸送過海，所以我們可以知道它們?yōu)槭裁床淮嬖谟谡嬲暮Ｑ髰u上。但是，它們?yōu)槭裁床辉谀抢锉粍?chuàng)造出來，按照特創(chuàng)論就很難解釋了。

哺乳類提供了另一種相似的情形。我曾仔細地尋找最古老的航海紀錄，并沒有找到過一個毫無疑問的事例可以表示陸棲哺乳類（土人飼養(yǎng)的家畜除外）棲息在離開大陸 或大的陸島300英里以外的島嶼上；在許多離開大陸 更近的島嶼上也同樣沒有。?？颂m群島有一種似狼的狐貍，極像是一種例外；但是這群島嶼不能看作是海洋島，因為它位于與大陸 相連的沙洲上，其距離約280英里；還有，冰山以前曾把漂石帶到它的西海岸，它們以前也可能把狐貍帶過去，這在北極地區(qū)是經(jīng)常有的事?？墒遣⒉荒苷f，小島不能養(yǎng)活至少是小的哺乳類，因為它們在世界上許多地方生活在靠近大陸 的小島上；并且?guī)缀醪荒芘e出一個島，我們的小型四足獸不能在那里歸化并大大地繁生。按照特創(chuàng)論的一般觀點，不能說那里沒有足夠的時間來創(chuàng)造哺乳類；許多火山島是十分古老的，從它們遭受過的巨大陵蝕作用以及從它們第三紀的地層可以看出：那里還有足夠的時間來產(chǎn)生出本地所特有的、屬于其他綱的物種；我們知道，哺乳動物的新物種在大陸 上比其他低于它們的動物以較快的速率產(chǎn)生出來和消滅掉。雖然陸棲哺乳類不見于海洋島，空中哺乳類卻幾乎在每一島上都有。新西蘭有兩種在世界其他地方找不到的蝙蝠：諾?？藣u（norfolk island）、維提群島（viti）、小笠原群島（bonin）、加羅林和馬利亞納群島（marianne）、毛里求斯，都有它們的特產(chǎn)蝙蝠?？梢再|(zhì)問：為什么那假定的創(chuàng)造力在遙遠的島上產(chǎn)生出蝙蝠而不產(chǎn)生出其他哺乳類呢？根據(jù)我的觀點這個問題是容易解答的；因為沒有陸棲動物能夠渡過海洋的廣闊空間，但是蝙蝠卻能飛過去。人們曾經(jīng)看到蝙蝠在白天遠遠地在大西洋上飛翔；并且有兩個北美洲的蝙蝠或者經(jīng)常地或者偶然地飛到離開大陸 600英里的百慕大。我從專門研究這一科動物的湯姆斯先生（mr．tomes）那里聽到，這一科的許多物種具有廣大的分布范圍，并且可以在大陸 上和遙遠的島上找到它們。因此，我們只要設想這類漫游的物種在它們的新家鄉(xiāng)由于它們的新位置而發(fā)生變異就可以了，并且我們由此就能理解，為什么海洋島上雖有本地的特有蝙蝠，卻沒有一切其他陸棲哺乳類。

還有一種有趣的關(guān)系，就是把島嶼彼此分開或把島嶼與最近大陸 分開的海水深度和它們哺乳類親緣關(guān)系的程度之間有一定的關(guān)系。埃爾先生（mr.windsor earl）對這個問題做過一些動人的觀察，以后又被華萊斯先生在大馬來群島所做的可稱贊的研究大大擴展了，馬來群島以一條深海的空間與西里伯斯（celebes）相鄰，這條深海分隔出兩個十分不同的哺乳類世界。在這些島的任何一邊的海都是相當淺的，這些島有相同的或密切近似的四足獸棲息著。我還沒有時間來研究這個問題在世界一切地方的情形；但是據(jù)我研究所及，這種關(guān)系是正確的。例如，不列顛和歐洲被一條淺海隔開，兩方面的哺乳類是相同的；靠近澳洲海岸的一切島嶼情形也是這樣。另一方面，西印度諸島位于很深的沙洲上，其深度幾達1,000英尋，在那里我們找到美洲的類型，但是物種甚至屬卻十分不同。因為一切種類的動物所發(fā)生的變化量一部分取決于時間的長短，又因為由淺海隔離的或與大陸 隔離的島嶼比由深海隔離的島嶼更有可能在近代聯(lián)成一片，所以我們能夠理解，在隔離兩個哺乳類動物群的海水深度和它們的親緣關(guān)系的程度之間存在著怎樣的關(guān)系——這種關(guān)系根據(jù)獨立創(chuàng)造的學說是十分講不通的。

以上是關(guān)于海洋島生物的敘述——即，物種數(shù)目稀少，本地的特有類型占有多數(shù)——某些群的成員發(fā)生變化，而同一綱的其他群的成員并不發(fā)生變化——某些目，如兩棲類和陸棲哺乳類，全部缺如，雖然能飛的蝙蝠是存在的——某些植物目表現(xiàn)特別的比例——草本類型發(fā)展成喬木，等等——對這些問題的解釋有兩種信念，一是認為在悠久過程中偶然輸送的方法是有效的，另一認為一切海洋島以前曾和最近大陸 聯(lián)結(jié)在一起，在我看來，前者比后者更加符合實際情況。因為按照后一觀點，大概不同的綱會更一致的移入，同時因為物種是集體地移入的，它們的相互關(guān)系就不會受大的擾亂，結(jié)果它們或者都不發(fā)生變化，或者一切物種以比較相同的方式發(fā)生變化。比較遙遠島嶼上的生物（或者仍舊保持同一物種的類型或者以后發(fā)生變化）究竟有多少曾經(jīng)到達它們現(xiàn)在的家鄉(xiāng)，對這一問題的理解，我不否認是存在許多嚴重難點的。但是，決不能忽視，其他島嶼曾經(jīng)一度作為歇腳點，而現(xiàn)在可能沒有留下一點遺跡，我愿詳細說明一個困難的例子。幾乎一切海洋島，甚至是最孤立的和最小的海洋島，都有陸棲貝類棲息著，它們一般是本地特有的物種，但有時是其他地方也有的物種——在這方面古爾德博士曾舉出一個太平洋的動人例子。眾所周知，陸棲貝類容易被海水殺死；它們的卵，至少是我試驗過的卵，在海水里下沉并且被殺死了?？墒且欢ㄟ€有某些未知的偶然有效的方法來輸送它們。剛孵化的幼體會不會有時附著于棲息在地上的鳥的腳上而固此被輸送過去呢？我想起休眠時期中貝殼口上具有薄膜的陸棲貝類，在漂游木材的隙縫中可以浮過相當闊的海灣。并且我發(fā)見有幾個物種在這種狀態(tài)下沉沒在海水里七天而不受損害：一種羅馬蝸牛（helix pomatia）經(jīng)過這樣處理以后，在休眠中再放人海水中二十天，能夠完全復活。在這樣長的時期里，這種貝類大概可被平均速度的海流帶到660地理英里的遠處。因為這種羅馬蝸牛具有一片厚的石灰質(zhì)厴（operculum），我把厴除去，等到新的膜形成以后，我再把它浸入海水里十四天，它還是復活了，并且爬走了。奧甲必登男爵（baron aucapitaine）以后做過相似的試驗：他把屬于十個物種的100個陸棲貝，放在穿著許多小孔的箱子里，把箱子放在海里十四天。在一百個貝類中，有二十七個復活了。厴的存在似乎是重要的，因為在具有厴的十二個圓口螺（cyclostoma elegans）中，有十一個生存著。值得注意的是：我所試驗的那種羅馬蝸牛非常善于抵抗海水，而奧甲必登所試驗的其他四個羅馬蝸牛的物種，在五十四個標本中沒有一個可以復活。但是，陸棲貝類的輸送決不可能完全依靠這種方法；鳥類的腳提供了一個更可能的方法。

島嶼生物與最近大陸 上生物的關(guān)系

對我們來說最動人的和最重要的事實是，棲息在島上的物種與最近大陸 的并不實際相同的物種有親緣關(guān)系。關(guān)于這一點能夠舉出無數(shù)的例子來。位于赤道下的加拉帕戈斯群島距離南美洲的海岸有500到600英里之遠。在那里幾乎每一陸上的和水里的生物都帶著明確的美洲大陸 的印記。那里有二十六種陸棲鳥；其中有二十一種或者二十三種被列為不同的物種，而且普通都假定它們是在那里創(chuàng)造出來的；可是這些鳥的大多數(shù)與美洲物種的密切親緣關(guān)系，表現(xiàn)在每一性狀上，如表現(xiàn)在它們的習 性、姿勢和鳴聲上。其他動物也是如此，胡 克博士在他所著的該群島的可稱贊的植物志中，大部分植物也是這樣。博物學者們在離開大陸 幾百英里遠的這些太平洋火山島上觀察生物時，就會感到自己是站在美洲大陸 上似的。情形為什么會這樣呢？為什么假定在加拉帕戈斯群島創(chuàng)造出來的而不是在其他地方創(chuàng)造出來的物種這樣清楚地和在美洲創(chuàng)造出來的物種有親緣關(guān)系呢？在生活條件方面，在島上的地質(zhì)性質(zhì)方面，在島的高度或氣候方面，或者在共同居 住的幾個綱的比例方面，沒有一件是與南美洲沿岸的諸條件密切相似的：事實上，在一切這些方面都是有相當大的區(qū)別的。另一方面，加拉帕戈斯群島和佛得角群島，在土壤的火山性質(zhì)、氣候、高度和島的大小方面，則有相當程度的類似：但是它們的生物卻是何等完全地和絕對地不同呀！佛得角群島的生物與非洲的生物相關(guān)聯(lián)，就像加拉帕戈斯群島的生物與美洲的生物相關(guān)聯(lián)一樣。對于這類的事實，根據(jù)獨立創(chuàng)造的一般觀點，是得不到任何解釋的；相反地，根據(jù)本書所主張的觀點，顯然地，加拉帕戈斯群島很可能接受從美洲來的移住者，不管這是由于偶然的輸送方法或者由于以前連續(xù)的陸地（雖然我不相信這個理論）。而且佛得角群島也接受從非洲來的移住者；這樣的移住者雖然容易地發(fā)生變異——而遺傳的原理依然泄露了它們的原產(chǎn)地在于何處。

能夠舉出許多類似的事實：島上的特有生物與最近大陸 上或者最近大島上的生物相關(guān)聯(lián)，實在是一個近乎普遍的規(guī)律。例外是少數(shù)的，并且大部分的例外是可以解釋的。這樣，雖然克格倫陸地距離非洲比距離美洲近些，但是我們從胡 克博士的報告里可以知道，它的植物卻與美洲的植物相關(guān)聯(lián)，并且關(guān)聯(lián)得很密切：但是根據(jù)島上植物主要是借著定期海流漂來的冰山把種籽連著泥土和石塊一起帶來的觀點看來，這種例外就可以解釋了。新西蘭在本地特有植物上與最近的大陸 澳洲之間的關(guān)聯(lián)比起它與其他地區(qū)之間的關(guān)聯(lián)更加密切：這大概是可以料想得到的，但是它又清楚地與南美洲相關(guān)聯(lián)，南美洲雖說是第二個最近的大陸 ，可是離開得那么遙遠，所以這事實就成為例外了。但是根據(jù)下述觀點看來，這個難點就部分地消失了，那就是：新西蘭、南美洲和其他南方陸地的一部分生物是從一個近乎中間的雖然遙遠的地點即南極諸島而來的，那是在比較溫 暖的第三紀和最后的冰期開始以前面南極諸島長滿了植物的時候。澳洲西南角和好望角的植物群的親緣關(guān)系雖然是薄弱的，但是胡 克博士使我確信這種親緣關(guān)系是真實的，這是更加值得注意的情形；但是這種親緣關(guān)系只限于植物，并且毫無疑問，將來會得到解釋。

決定島嶼生物和最近大陸 生物之間的親緣關(guān)系的同樣法則，有時可以小規(guī)模地但以有趣的方式在同一群島的范圍內(nèi)表現(xiàn)出來。例如，在加拉帕戈斯群島的每一分離的島上都有許多不同的物種棲息著，這是很奇特的事實；但是這些物種彼此之間的關(guān)聯(lián)比它們與美洲大陸 的生物或與世界其他地區(qū)的生物之間的關(guān)聯(lián)更加密切。這大概是可以料想到的，因為彼此這樣接近的島嶼幾乎必然地會從同一根源接受移住者，也彼此接受移住者。但是許多移住者在彼此相望的、具有同一地質(zhì)性質(zhì)、同一高度、氣候等的諸島上怎么會發(fā)生不同的（雖然差別不大）變異呢？長久以來這對我是個難點：但是這主要是由于認為一地區(qū)的物理條件是最重要的這一根深蒂固的錯誤觀點而起的；然而，不能反駁的是，各個物種必須與其他物種進行競爭，因而其他物種的性質(zhì)至少也是同樣重要的，并且一般是更加重要的成功要素。現(xiàn)在，如果我們觀察棲息在加拉帕戈斯群島同時也見于世界其他地方的物種，我們可以發(fā)見它們在若干島上有相當大的差異。如果島嶼生物曾由偶然的輸送方法而來——比方說，一種植物的種籽曾經(jīng)被帶到一個島上，另一種植物的種籽曾經(jīng)被帶到另一個島上，雖然一切種籽都是從同一根源而來的；那么上述的差異的確是可以預料到的。因此，一種移住者在以前時期內(nèi)最初在諸島中的一個島上定居下來時，或者它以后從一個島散布到另一個島上時，它無疑會遭遇到不同島上的不同條件，因為它勢必要與一批不同的生物進行競爭；比方說，一種植物在不同的島上會遇到最適于它的土地已被多少不同的物種所占據(jù)，并且還會受到多少不同的敵人的打擊。如果在那個時候這物種變異了，自然選擇大概就會在不同島上引起不同變種的產(chǎn)生。盡管如此，有些物種還會散布開去并且在整個群中保持同一的性狀，正如我們看到在一個大陸 上廣泛散布的物種保持著同一性狀一樣。

在加拉帕戈斯群島的這種情形里以及在程度較差的某些類似的情形里，真正奇異的事實是，每一個新物種在任何一個島上一旦形成以后，并不迅速地散布到其他島上。但是，這些島，雖然彼此相望，卻被很深的海灣分開，在大多數(shù)情形里比不列顛海峽還要寬，并且沒有理由去設想它們在任何以前的時期是連續(xù)地連結(jié)在一起的。在諸島之間海流是迅速的和急激的，大風異常稀少；所以諸島彼此的分離遠比地圖上所表現(xiàn)的更加明顯。雖然如此，有些物種以及在世界其他部分可以找到的和只見于這群島的一些物種，是若干島嶼所共有的；我們根據(jù)它們現(xiàn)在分布的狀態(tài)可以推想，它們是從一個島上散布到其他島上去的。但是，我想，我們往往對于密切近似物種在自由 往來時，便有彼此侵占對方領(lǐng)土的可能性，采取了錯誤的觀點。毫無疑問，如果一個物種比其他物種占有任何優(yōu)勢，它就會在很短的時間內(nèi)全部地或局部地把它排擠掉；但是如果兩者能同樣好地適應它們的位置，那么兩者大概都會保持它們各自的位置到幾乎任何長的時間。經(jīng)過人的媒介而歸化的許多物種曾經(jīng)以驚人的速度在廣大地區(qū)里進行散布，熟悉了這種事實，我們就會容易推想大多數(shù)物種也是這樣散布的；但是我們應該記住，在新地區(qū)歸化的物種與本地生物一般并不是密切近似的，而是很不相同的類型，如得康多爾所闡明的，在大多數(shù)情形下是屬于不同的屬的。在加拉帕戈斯群島，甚至許多鳥類，雖然那么適于從一個島飛到另一個島，但在不同的島上還是不相同的；例如，效舌鶇（mocking-thrush）有三個密切近似的物種，每一個物種只局限于自己的島上。現(xiàn)在，讓我們設想查塔姆島的效舌鶇被風吹到查理士島（charles），而后者已有另一種效舌鶇：為什么它應該成功地定居在那里呢、我們可以穩(wěn)妥地推論，查理士島已經(jīng)繁生著自己的物種，因為每年有比能夠養(yǎng)育的更多的蛋產(chǎn)生下來和更多的幼鳥孵化出來；并且我們還可以推論，查理士島所特有的效舌鶇對于自己家鄉(xiāng)的良好適應有如查塔姆島所特有的物種一樣。萊爾爵士和沃拉斯頓先生曾經(jīng)寫信告訴我一個與本問題有關(guān)的可注意的事實；即馬德拉和附近的圣港（porto santo）小島具有許多不同的而表現(xiàn)為代表物種的陸棲貝類，其中有些是生活在石縫里的；雖然有大量為石塊每年從圣港輸送到馬德拉，可是馬德拉并沒有圣港的物種移住進來；雖然如此，兩方面的島上都有歐洲的陸棲貝類棲息著，這些貝類無疑比本地物種占有某些優(yōu)勢。根據(jù)這些考察，我想，我們對于加拉帕戈斯群島的若干島上所特有的物種并沒有從一個島上散布到其他島上的事，就不必大驚小怪了。再者，在同一大陸 上，“先行占據(jù)”對于阻止在相同物理條件下棲息的不同地區(qū)的物種混入，大概有重要的作用。例如，澳洲的東南部和西南部具有幾乎相同的物理條件，并且由一片連續(xù)的陸地聯(lián)絡著，可是它們有巨大數(shù)量的不同哺乳類，不同鳥類和植物棲息著；據(jù)貝茨先生說，棲息在巨大的、開闊的、連續(xù)的亞馬遜谷地的蝴蝶和其他動物的情形也是這樣。

支配海洋島生物的一般特性的這同一原理，即移住者與它們最容易遷出的原產(chǎn)地的關(guān)系，以及它們以后的變異，在整個自然界中有著廣泛的應用。我們在每一山頂上、每一個湖泊和沼澤里都可看到這個原理，因為高山物種，除非同一物種在冰期已經(jīng)廣泛散布，都與周圍低地的物種是相關(guān)聯(lián)的；這樣，南美洲的高山蜂鳥（humming-birds）、高山嚙齒類、高山植物等，一切都嚴格地屬于美洲的類型；而且顯然地，當一座山緩慢隆起時，生物便會從周圍的低地移來。湖泊和沼澤的生物也是這樣，除非極方便的輸送允許同一類型散布到世界的大部分。從美洲和歐洲洞穴里的大多數(shù)盲目動物的性狀也可看到這同一原理。還能舉出其他類似的事實。我相信，以下情形將被認為是普遍正確的，即在任何兩個地區(qū)，不問彼此距離多少遠，凡有許多密切近似的或代表的物種存在，在那里便一定也有某些相同的物種；并且不管在什么地方，凡有許多密切近似的物種，在那里也必定有被某些博物學者列為不同物種而被其他博物學者僅僅列為變種的許多類型；這些可疑的類型向我們示明了變異過程中的步驟。

某些物種在現(xiàn)在或以前時期中的遷徒能力和遷徙范圍，與密切近似物種在世界遙遠地點的存在有一定的關(guān)系，這種關(guān)系還可用另一種更加普通的方式表示出來。古爾德先生很久以前告訴我，在世界各處散布的那些鳥屬中，許多物種分布范圍是廣闊的。我不能懷疑這條規(guī)律是普遍正確的，雖然它很難被證明。在哺乳類中，我們看見這條規(guī)律顯著地表現(xiàn)在蝙蝠中，并以較小的程度表現(xiàn)在貓科和狗科里。同樣的規(guī)律也表現(xiàn)在蝴蝶和甲蟲的分布上。淡水生物的大多數(shù)，也是這樣，因為在最不同的綱里有許多屬分布在世界各處，而且它們的許多物種具有廣大的分布范圍。這并不是說在分布很廣的屬里一切物種都有很廣闊的分布范圍，而是說其中某些物種有很廣闊的分布范圍。這也不是說在這樣的屬里物種平均有很廣闊的分布范圍；因為這大部分要看變化過程進行的程度；比方說，同一物種的兩個變種棲息在美洲和歐洲，因此這個物種就有很廣的分布范圍；但是，如果變異進行得更遠一些，那兩個變種就會被列為不同的物種，因而它們的分布范圍就大大地縮小了。這更不是說能越過障礙物而分布廣遠的物種，如某些善飛的鳥類，就必然分布得很廣，因為我們永遠不要忘記，分布廣遠不僅意味著具有越過障礙物的能力，而且意味著具有在遙遠地區(qū)與異地同住者進行生存斗爭并獲得勝利的這種更加重要的能力。但是按照以下的觀點——一屬的一切物種，雖然分布到世界最遙遠的地點，都是從單一祖先傳下來的；我們就應該找到，并且我相信我們確能照例找到，至少某些物種是分布得很廣遠的。

我們應該記住，在一切綱里許多屬的起源都是很古的，在這種情形下，物種將有大量的時間可供散布和此后的變異。從地質(zhì)的證據(jù)看來，也有理由相信，在每一個大的綱里比較低等的生物的變化速率，比起比較高等的生物的變化速率更加緩慢；結(jié)果前者就會分布廣遠而仍然保持同一物種性狀的較好機會。這個事實以及大多數(shù)低級體制類型的種籽和卵都很細小并且較適于遠地輸送的事實，大概說明了一個法則，即任何群的生物愈低級，分布得愈廣遠；這是一個早經(jīng)觀察到的、并且最近又經(jīng)得康多爾在植物方面討論過的法則。

剛剛討論過的關(guān)系——即低等生物比高等生物的分布更加廣遠——分布廣遠的屬，它的某些物種的分布也是廣遠的，——高山的、湖泊的和沼澤的生物一般與棲息在周圍低地和干地的生物有關(guān)聯(lián)，——島上和最近大陸 上的生物之間有顯著關(guān)系，——在同一群島中諸島上的不同生物有更加密切的親緣關(guān)系，——根據(jù)各個物種獨立創(chuàng)造的普通觀點，這些事實都是得不到解釋的，但是如果我們承認從最近的或最便利的原產(chǎn)地的移居以及移居者以后對于它們的新家鄉(xiāng)的適應，這就可以得到解釋。

前章和本章提要

在這兩章里我曾竭力闡明，如果我們適當?shù)毓烙嫷轿覀儗τ谠诮厝话l(fā)生過的氣候變化和陸地水平變化以及可能發(fā)生過的其他變化所產(chǎn)生的充分影響是無知的，——如果我們記得我們對于許多奇妙的偶然輸送方法是何等無知——如果我們記得，而且這是很重要的一點，一個物種在廣大面積上連續(xù)地分布，而后在中間地帶絕滅了，是何等常常發(fā)生的事情，——那么，相信同一物種的一切個體，不管它們是在哪里發(fā)現(xiàn)的，都傳自共同的祖先，就沒有不可克服的困難了。我們根據(jù)各種一般的論點，特別是根據(jù)各種障礙物的重要性，并且根據(jù)亞屬、屬和科的相類似的分布，得出上述結(jié)論，許多博物學者在單一創(chuàng)造中心的名稱下也得出這一結(jié)論。

至于同一屬的不同物種，按照我們的學說，都是從一個原產(chǎn)地散布出去的；如果我們像上述那樣地估計到我們的無知，并且記得某些生物類型變化得很緩慢，因而有大量時間可供它們遷徙，那么難點決不是不能克服的；雖然在這種情形下，就像在同一物種的個體的情形下一樣，難點往往是很大的。 為了說明氣候變化對于分布的影響，我曾經(jīng)試圖闡明最后的一次冰期曾經(jīng)發(fā)生過多么重要的作用，它甚至影響到赤道地區(qū)，并且它在北方和南方寒冷交 替的過程中讓相對兩半球的生物互相混合，而且把一些生物留在世界的所有部分的山頂上。為了說明偶然的輸送方法是何等各式各樣，我曾經(jīng)略為詳細地討論了淡水生物的散布方法。

如果承認同一物種的一切個體以及同一屬的若干物種在時間的悠久過程中曾經(jīng)從同一原產(chǎn)地出發(fā)，并沒有不可克服的難點；那么一切地理分布的主要事實，都可以依據(jù)遷徙的理論，以及此后新類型的變異和繁生，得到解釋。這樣，我們便能理解，障礙物，不問水陸，不僅在分開而且在顯然形成若干動物區(qū)域和植物區(qū)域上，是有高度重要作用的。這樣，我們還能理解同一地區(qū)內(nèi)近似動物的集中化，比方說在南美洲，平原和山上的生物，森林、沼澤和沙漠的生物，如何以奇妙的方式彼此相關(guān)聯(lián)，并且同樣地與過去棲息在同一大陸 上的絕滅生物相關(guān)聯(lián)。如果記住生物與生物之間的相互關(guān)系是最高度重要的，我們就能知道為什么具有幾乎相同的物理條件的兩個地區(qū)常常棲息著很不相同的生物類型；因為根據(jù)移住者進入一個或兩個地區(qū)以來所經(jīng)過的時間長度；根據(jù)交 通性質(zhì)所容許的某些類型而不是其他類型以或多或少的數(shù)量遷入；根據(jù)那些移入的生物是否波此以及與本地生物進行或多或少的直接競爭：并且根據(jù)移人的生物發(fā)生變異的快慢，所以在兩個地區(qū)或更多的地區(qū)里就會發(fā)生與它們的物理條件無關(guān)的無限多樣性的生活條件，——根據(jù)這種種情況，那里就會有一個幾乎無限量的有機的作用和反作用，——并且我們就會發(fā)見某些群的生物大大地變異了，某些群的生物只是輕微地變異了，——某些群的生物大量發(fā)展了，某些群的生物僅以微小的數(shù)量存在著，——我們的確可以在世界上幾個大的地理區(qū)里看到這種情形。

依據(jù)這些同樣的原理，如我曾經(jīng)竭力闡明的，我們便能理解，為什么海洋島只有少數(shù)生物，而這些生物中有一大部分又是本地所特有的，即特殊的；由于與遷徙方法的關(guān)系，為什么一群生物的一切物種都是特殊的，而另一群生物、甚至同綱生物的一切物種都與鄰近地區(qū)的物種相同。我們能夠知道，為什么整個群的生物，如兩棲類和陸棲哺乳類，不存在于海洋島上。同時最孤立的島也有它們自己特有的空中哺乳類即蝙蝠的物種。我們還能夠知道，為什么在島上存在的或多或少經(jīng)過變異的哺乳類和這些島與大陸 之間的海洋深度有某種關(guān)系。我們能夠清楚地知道，為什么一個群島的一切生物，雖然在若干小島上具有不同的物種，然而彼此有密切的關(guān)系；并且和最近大陸 或移住者發(fā)源的其他原產(chǎn)地的生物同樣地有關(guān)系，不過關(guān)系較不密切。我們更能知道，兩個地區(qū)內(nèi)，不論相距多么遠，如果有很密切近似的或代表的物種存在，為什么在那里總可以找到相同的物種。

正如已故的福布斯所經(jīng)常主張的，生命法則在時間和空間中有一種顯著的平行現(xiàn)象；支配生物類型在過去時期內(nèi)演替的法則與支配生物類型在今日不同地區(qū)內(nèi)的差異的法則，幾乎是相同的。在許多事實中我們可以看到這種情形。在時間上每一物種和每一群物種的存在都是連續(xù)的；因為對這一規(guī)律的顯然例外是這么少，以致這些例外可以正當?shù)貧w因于我們還沒有在某一中間的沉積物里發(fā)現(xiàn)某些類型，這些類型不見于這種沉積物之中，卻見于它的上部和下部：在空間，也是這樣的，即，一般規(guī)律肯定是，一個物種或一群物種所棲息的地區(qū)是連續(xù)的，而例外的情形雖然不少，如我曾經(jīng)企圖闡明的，都可以根據(jù)以前在不同情況下的遷徒、或者根據(jù)偶然的輸送方法、或者根據(jù)物種在中間地帶的絕滅而得到解釋。在時間和在空間里，物種以及物種群都有它們發(fā)展的最高點。生存在同一時期中的或者生存在同一地區(qū)中的物種群，常常有共同的微細特征，如刻紋或顏色。當我們觀察過去悠久的連續(xù)時代時，正如觀察整個世界的遙遠地區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)某些綱的物種彼此之間的差異很小，而另一綱的、或者只是同一日的不同組的物種彼此之間的差異卻很大。在時間和在空間里，每一綱的低級體制的成員比高級體制的成員一般變化較少；但是在這兩種情形里，對于這條規(guī)律都有顯著的例外。按照我們的學說，在時間和在空間里的這些關(guān)系是可以理解的；因為不論我們觀察在連續(xù)時代中發(fā)生變化的近緣生物類型或者觀察遷入遙遠地方以后曾經(jīng)發(fā)生變化的近緣生物類型，在這兩種情形里，它們都被普通世代的同一個紐帶連結(jié)起來；在這兩種情形里，變異法則都是一樣的，而且變異都是由同一個自然選擇的方法累積起來的。